КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ Клеточное дыхание -это окислительно-восстановительный процесс,

КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ

Клеточное дыхание -это окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях происходит распад питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности(синтеза веществ, роста, поглощения элементов питания). В процессе дыхания образуется вода, которая в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранит его от гибели. При дыхании происходит диссимиляция-расщепление органических веществ, превращение их в промежуточные продукты неполного окисления и конечные неорганические продукты (СО 2 и Н 2 О), бедные энергией. Таким образом дыхание обязательное условие жизни. Оно обеспечивает обмен веществ и энергии, лежащих в основе жизненных процессов. Процесс дыхания сопровождается уменьшение массы растительных организмов вследствие расхода углеводов, изменением состава окружающей атмосферы в результате поглощения О 2, выделения СО 2, воды и энергии. Суммарное уравнение процесса дыхания растений: С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 в 6 СО 2 + Н 2 О+ 2867 КДж

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ О ДЫХАНИИ Научные основы о роли кислорода в дыхании были заложены А. Л. Лавуазье. Основателем же учения о дыхании растений считают Н. Т. Соссюра. В 1797 -1804 г. г. Впервые широко использовав количественный анализ, он установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяется углекислого газа. При это одновременно с углекислым газом образуется вода. Усилия многих физиологов были направлены на выяснения самой сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания. Большое значение имели исследования русских ученых И. П. Бородина, А. Н. Баха, С. П. Костычева, В. И. Палладина, которые способствовали формированию представлений о химической природе дыхания. А. Н. Бах в 1897 г. Предложил перекисную теорию медленного биологического окисления или самопроизвольного сгорания.

ФЕРМЕНТЫ ДЫХАНИЯ Биологическое окисление осуществляется через систему специфических ферментов, расположенных в порядке возрастания их окислительных потенциалов. В окислении дыхательных субстратов принимают участие: 1. Оксидоредуктазы-ферменты осуществляющие окисление одного вещества(донора электронов и протонов), сопряженное с восстановлением другого соединения их акцептора. Различают 3 группы оксидоредуктаз: А) Анаэробные дегидрогеназы. Они передают электроны различным промежуточным акцепторам, но не кислороду; Б) Аэробные дегидрогеназы. Они передают электроны различным акцепторам, в том числе кислороду. В)Оксидазы. Они способны передавать электроны только кислороду.

Анаэробные дегидрогеназы- это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть НАД. К ним относится малат-, лакат- и алкогольдегидрогеназы. Аэробные дегидрогеназы-это двухкомпопонентные ферменты, получившие название флавиновых (флавопротеины). Кроме белков в их состав входит простатическая группа- рибофлавин. Извесно два кофермента этой группы: РМН и ФАД. Примером аэробной дегидрогеназы является сукцинатдегидрогеназа. Донорами электронов для аэробных дегидрогеназ являются анаэробные, а акцептор- хиноны, цитохромы, кислород. Оксидазы-аэробные дегидрогеназы. От окисляемого субстрата они передают электроны только на кислород и при этом образуются вода, пероксид водорода или супероксидный анион кислорода. Среди оксидаз важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе и переносящие электроны от флавонопротеинов на кислород. Все компоненты цитохромной системы содержат железо-порфириновую простатическую группу. При переносе электронов железо обратимо окисляется и восстанавливается, отдавая или приобретая электрон. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов.

Взаимодействовать с кислородом могут и немитохондриальные оксидазы. К ним относятся медьсодержащие оксидазы: Полифенолоксидаза- катализирует перенос электронов и водород от фенолов на кислород. Аскорбатоксидаза, окисляющая аскорбиновую кислоту в дегидроаскарбиновую Пероксидазы, каталазы- группа ферментов полифункциональных, использующих в качествеокислителя пероксид водорода. Помимо пероксидазной у них имеется оксидазная функция, т. е. способность переносить электрон в отсутствие пероксидного кислорода на молекулярный кислород. Пероксидаза может функционировать как анаэробная дегидрогеназа, передающая электрон от восстановленных пирициновых нуклеотидов на разные акцепторы. В результате образуется вода. Пероксид водорода или супероксидный анион кислорода. 2. Оксигеназы. Наряду с оксидазами, которые используют кислород, как акцептор электронов, в клетках широко представлены оксигеназы, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям.

СУБСТРАТЫ ДЫХАНИЯ Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. В работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямопропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательных коэффициент- это объемное или молярное отношение углекислого газа, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду. При нормальном доступе кислорода величина дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению: С 6 Н 12 О 6+6 О 2 = 6 СО 2+6 Н 2 О В этом случае дыхательный коэффициент равен единице, ДК=6 СО 2/6 О 2=1.

Однако, если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, дыхательный коэффициент становится больше 1. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений, показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры (подсолнечник и другие масличные культуры) или белки (соя, бобы, горох).

ПУТИ ДЫХАТЕЛТНОГО ОБМЕНА УГЛЕВОДОВ Существует 2 основных пути превращение углеводов в качестве дыхательного субстрата: дихотомический и апотомический. Дихотомический получил свое название на основании существования двух параллельных направлений с момента образования 2 -х молекул ФГА. Он еще называется гексозодифосфатным путем окисления глюкозы, так как в процессе гликолиза включается фосфорилированная гексоза. Апотомический путь получил свое название так как в нем гексозы превращаются в пентозы в результате укорочения углеродной цепи. Другое его название-пентозофосфатный (ПФП) из-за превращения гексоз через пентозы Основные этапы дыхания. 1 Этап-подготовительный или деполимеризация. На этом этапе полимерные соединения с помощью ферментов гидролаз распадаются до мономеров. Так поли- и дисахара диполимеризуются до моносахаридов(глюкоза, мальтоза), жиры-до глицерина и жирных кислот, а белки- до аминокислот.

В результате выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. 2 Этап-неполное окисление субстрата. Этот этап называется так же анаэробным или бескислородным, так как осуществляется без участия кислорода. В результате анаэробного дыхания образуются недоокисленные метаболиты, которые в кислородных условиях могут подвергаться дальнейшему окислению до углекислого газа и воды. 3 Этап-стадия кислородного расщепления или аэробного дыхания. Он включает цикл Кребса и дыхательную цепь. При доступе кислорода к клетке образовавшиеся во время предыдущего этапа вещества окисляются до конечных продуктов воды и углекислого газа. Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ.

ГЛИКОЛИЗ Процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз- общий начальный этап для анаэробного и аэробного дыхания и всех видов брожжения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы и в хлоропластах. Процесс условно делится на три этапа: 1 этап- Подготовительный – фосфорилирование глюкозы и ее расщепление на две фосфотриозы. 2 этап- Окисления или первого субстратного фосфорилирования. Сущность его заключается в окислении альдегидной группы в карбоксильную и аккумуляции энергии окисления в форме макроэргической фосфатной связи АТФ. 3 этап- Второе субстратное фосфорилирование

Этапы гликолиза

Цикл Кребса играет черезвычайно важную роль в обмене веществ растений. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но и белков, жиров и других соединений. Существенен его вклад в энергетический обмен клетки. Многие промежуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений (аминокислот, белков, липидов, углеводов). Цикл Кребса занимает центральное положение в метаболизме клетки, его называют «метаболическим котлом» клетки. Ацетильная группа ацетил-Ко. А, содержащая 2 атома углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе ацетил-Ко. А. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется цитрат. Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил. Ко. А, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО 2. При декарбоксилировании для окисления двух атомов углерода до СО 2 используется кислород. Этот процесс носит название окислительного декарбоксилирования. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-Ко. А и цикл повтор.

Цикл Кребса

Глиоксилатный цикл является разновидность цикла Кребса. Он функционирует в богатых маслами семенах и обеспечивает превращение запасных жиров и углеводов. Ферменты сосредоточены в глиоксисомах и других органеллах, активных в период прорастания семян. Он перестает функционировать после того, как будет израсходован весь запас жиров. При прорастании семян жиры гидролизуются до жирных кислот и глицерола. В-окисление жирных кислот приводит к образованию ацетил-Ко. А. В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетил. Ко. А синтезируется цитрат, образуется цисаконитовая и изоцитратная кислоты, как и в цикле Кребса. Затем изолимонная под действием изоцитратлиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействуес со второй молекулой ацетил-Ко. А, в результате чего синтезируется яблочная кислота(малат), которая окисляется до ЩУК. Таким образом, в отличии от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-Ко. А и они используются не для окисления, а для синтеза янтарной к-ты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует в гликонеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах.

Схема глиоксилатного цикла

Пентозофосфатный путь важен в метаболическом отношении, он поставляет клетке значительное количество НАДФН 2, рибозу, без которой невозможен синтез нуклеиновых кислот, эритрозуфосфат, которая образует шикиновую кислоту- исходное вещество для синтеза циклических аминокислот, гормонов, хинонов. Активность пентозофосфатного пути увеличивается при неблагоприятных условиях: засухе, калийном голодании, инфекции, засолении, затенении, при старении. Скорость окисления НАДФН или подавляющее действие продуктов одного пути дыхания на реакции другого играют существенную роль в регуляции соотношения различных дыхательных циклов. В пентозофосфатном пути выделяют 2 этапа: 1 этап – окисление гликозы 2 этап – Рекомбинация сахаров для регенерации исходного субстрата.

Пентозофосфатный цикл