Клеточная стенка семинар Функции Клеточной стенки Механическая

Клеточная стенка семинар

Функции Клеточной стенки Механическая Формообразующая Транспортная Защитная Запасающая Сигнальная • Обеспечение постоянного натяжения КС • Формирование особо прочных слоев КС • Фиксация формы • Индукция морфогенетических процессов (определение направления деления и растяжения клеток) • Позиционная идентификация клеток • Передвижение веществ по апопласту • Образование специализированных транспортных структур (стенки сосудов, кутикула, межклетники) • Барьер (кутикула, …) • Образование каллозы • Связывание ионов тяжелых металлов • «защитные» ферменты • Ингибиторы ферментов патогена • Полисахариды (маннаны, ксилоглюканы, галактаны, глюканы со смешым типом связи) • Источник олигосахаринов • Ca 2+

Архитектура клеточной стенки Первичная КС – трехмерные сети трех типов 1. Целлюлюза – гликаны 2. Пектины 3. Структурные белки или фенилпропаноиды

Состав КС полисаха риды вода • целлюлоза • Связующие гликаны • Пектиновые вещества • структурные • ферменты Белки • Кутин • Воск Минорные компоненты • Суберин • Неорганические соединения • Лигнин Оксикоричные кислоты Фенольные соединения •

Связи между полимерами КС Ван-дер-Ваальса Водородные Ионные Ковалентные • Молекулы целлюлозы между собой • Молекулы целлюлозы со связующими гликанами • Молекулы связующих гликанов между собой • Карбоксильные группы полигалактуроновых кислот с участием ионов Са • Щелочные белки и кислые полисахариды 2+ • Две молекулы рамногалактуронана II • Мостик из оксикоричной кислоты полисахарид-полисахарид • Мостик из оксикоричной кислоты полисахарид лигнин • Мостик из оксикоричной кислоты полисахарид-белок • Диферуловые мостики полисахарид-полисахарид • Диферуловые мостики полисахарид-лигнин • Дитирозиновые мостики полисахарид-лигнин дитирозиновые мостики белок-белок • Тирозиновые мостики белок-лигнин Т. А. Горшкова «Растительная клеточная стенка как динамическая система» , 2007

Структура КС Целлюлозная сеть Целлюлоза Связующие (сшивочные) гликаны Пектиновая сеть Белковая сеть

Полисахариды клеточной стенки построены всего из 11 сахаров

Каркас клеточной стенки – микрофибриллы, состоящие из молекул целлюлозы, агрегированных за счет водородных связей. СН 2 ОН Н Н ОН НО Н Н О Н ОН Н Н О СН 2 ОН (1 4) СН 2 ОН ОН О Н Н ОН Н Н ОН ОН Н О О СН 2 ОН

Строение микрофибрилл целлюлозы «Ядро» - ~50 цепочек целлюлозы, кристаллическая область, 3 х 5 нм. Вокруг «ядра» - паракристаллическая область - еще ~50 цепочек, но рыхло и Н 2 О в целом ~4. 5 х 8, 5 нм

Строение целлюлозо-синтазы

Сшивочные гликаны (cross-linking glycans) Ксилоглюканы (Xy. Gs) Фуко-Xy. Gs XXXG : XXFG (двудольные, некоммелиноидн) Гликаны со смешанной связью (злаки) Арабино-Xy. Gs AXGG, XAGG, AAGG Пасленовые, мята Нерегулярные Xy. Gs (коммелиноидные) Глюкуроноарабиноксиланы (GAXs) Коммелиноидные Ara: O-3, Glc. A: O-2 Некоммелин. Ara, Glc. A: O-2 Обозначения: G: Gl X: Gl-Xyl L: Gl-Xyl-Gal F: Gl-Xyl-Gal-Fuc A: Gl-Xyl-Ara

Гемицеллюлозы: ксилоглюкан двудольных (фуко-галакто-Xy. Gs) (XXXG : XXFG ~ 50 : 50)

глюкоза галактоза ксилоза фукоза CТРУКТУРА КСИЛОГЛЮКАНА – доминирует в первичных клеточных стенках двудольных и многих однодольных растений

Гемицеллюлозы: ксилоглюкан двудольных (арабино-Xy. Gs пасленовых и мяты)

Гемицеллюлозы: глюкуроно-арабиноксиланы двудольных и каммелиноидов

Гемицеллюлозы: глюкан злаковых

Пектины Галактуронаны Гомогалактуронаны Ксилогалактуронаны Рамногалактуронаны II Рамногалактуронаны I

D-галактуроновая кислота. Н ОН ОН О ОН СОО- Н

Пектины: галактоктуронаны (гомо- и ксило-галактуронаны)

СТРОЕНИЕ ПЕКТИНА Са 2+ СООО СОО- СООО О СОО- Са 2+ СОО- О О СОО- Са 2+ СО – ОСН 3 О

Пектины: рамногалактуронаны I гетерополимер: линейная цепь из чередующихся остатков Gal. A и Rha с различными боковыми фрагментами)

Пектины: димер рамногалактуронана II (мономеры RGII 4200 k. Da связаны диэфирными связями остатками апиозы через бор)

«Замковые зоны» пектиновой сети Синтез пектинов – В АГ в метоксилированном виде. Пектин-метил-эстераза (PME) избирательно отщепляет Met.

Пектины: зоны «Ca 2+-застежек» и количество нейтральных боковых цепочек RGI регулируют размер пор клеточной стенки

Пектины: функциональная сеть клеточной стенки Функции пектинов: • определяют размер пор КС • определяют поверхностный заряд КС • адгезионные свойства КС • ионнобменный свойства КС • формирование срединной пластинки • фиксирование ферментов КС • депо Са 2+

Структурные белки КС гидроксипролино богащенные HGRPs экстенсин Глицинобогащенн ые GRPs Пролинобогащен ные PRPs арабиногалактановые белки протеогликаны AGPs

Структурные белки клеточной стенки: HGRPs, PRPs, GRPs (гидроксипролин-, пролин- и глицин- обогащенные)

Структурные белки клеточной стенки: AGPs (арабино-галактановые белки - протеогликаны).

Структурные белки клеточной стенки: AGPs (арабино-галактановые белки - протеогликаны).

Трехмерная модель двух типов клеточной стенки: тип I (двудольные) и тип II (коммелиноиды)

Возможное участие ХЕТ (ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы) и экспансина в росте клеток растяжением

Ферменты КС Оксидор едуктазы Гидролазы Лиазы Протеиназы Гликаназы Трансферазы Эстеразы Трансацилазы Трансгликозилазы Эндогликаназы экзогликаназы= гликозидазы

Лигнины: фенилпропаниодная сеть вторичных клеточных стенок

Лигнины: фенилпропаниодная сеть вторичных клеточных стенок

Образование лигнина: окислительная конденсация фенилпропаноидов случайным образом.

Образование лигнинов: целенаправленная конденсация мономеров.

Некоторые особенности плазмалеммы Структурные: зависимость состава от типа клетки • основные ЖК: пальмитиновая (16: 0), олеиновая (18: 1, ∆9), линолевая (18: 2, ∆9, 12); линоленовая (18: 3, ∆9, 12, 15); стеариновой (18: 0) практически нет, арахидоновой (18: 4) нет. • другая схема десатурации ЖК – от ∆9 к ω-концу (∆12, ω3) • обычно очень мало холестерина – вместо него фитостерины (сито-, стигма- и кампестерин) – в том числе в виде гликозидов и ацилов. • наличие особых белков: контакты с КС (прежде всего арабионогалактановых), синтез и аранжировка КС Функциональные: • ∆Ψ ~ 100 - 250 m. V – выше, чем у животной клетки • протонная энергетика (Н+-АТФ-за р-типа) • формирование плазмодесм • нахождение под постоянным «давлением» за счет тургора.

Фитостерины и варианты «заякоривания» белков в мембранах

Функции плазмалеммы 1. 2. 3. 4. 5. Контроль поглощения и секреции веществ Запасание и использование энергии. Размещение и обеспечение работы ферментов. Рецепторные функции. Сигнальные функции.

Десатуразы плазмалеммы. FA content, µmol/g wet* Fatty acids Control Transformant 14: 0 0. 5 0. 4 13 -Me-14: 0? 0. 5 0. 9 15: 0 0. 2 0. 1 изо-16: 0? 1. 2 1. 3 16: 0 14. 8 17. 4 16: 1 w 7 3. 9 5. 3 16: 2 w 7 0. 4 0. 6 16: 2 w 5 0. 2 0. 1 16: 3 w 3 4 7. 5 15 -Me-17: 0 0. 1 18: 0 1. 3 1. 4 18: 1 w 9 0. 5 0. 9 18: 1 w 7 0. 3 0. 4 18: 2 15. 8 21. 3 19: 0 0. 1 0. 2 18: 3 w 3 30. 3 42. 8 18 -Me-19: 0? 0. 0 0. 7 17 -Me-19: 0 0. 1 20: 0 0. 4 0. 7 Mass** 2. 12 2. 92 IU*** 1. 402 2. 016