Клеточная стенка грибов -латеральная -поперечная (септа) Модель структуры

Клеточная стенка грибов -латеральная -поперечная (септа)

Модель структуры клеточной стенки гифы у аско- и базидиомицетов

Диаграмма структуры грибной стенки

Белковые и гликопротеиновые компоненты наружной стороны КС Агглютинины (белки и гликопротеины). Адгезины (белки и гликопротеины): лектины - способны узнавать и избирательно связывать разнообразные углеводы, например, галектины осуществляют связывание галактозы Гидрофобины (белки) Гломалин (гликопртеины)

Агглютинины Агглютинины ответственны за ‘агглютинацию’ антител и межклеточную адгезию между клетками разных типов спаривания у Saccharomyces cerevisiae на ранних этапах в спаривании. Агглютинины – разновидность адгезинов, вызывают агглютинацию эритроцитов. Участвуют в межклеточных контактах, взаимодействие имеет место между двумя заякоренными с наружной стороны плазматической мембраны двух спаривающихся клеток GPI-anchored гликопротеинами.

Адгезины Адгезины осуществляют гомотипичные взаимоотношения в спаривании (у почкующихся дрожжей), а также в многоклеточной дифференциации плодовых тел, например, известны гликопротеины (лектины, галектины, семейство β-галактозидсвязывающих лектинов), которые специфичны для плодового тела Coprinopsis. Grifola frondosa, Lentinula edodes Адгезины осуществляют также адгезию к поверхностям. Фибриллы распространяются от стенки в суспензию жидкости обычно находят там, где грибы прикасаются к поверхностям. Фибриллы высоко специфичны к комплементарной молекулярной структуре на поверхности. Эта система узнавания общения между грибом и партнером широко распространена у патогенных и мутуалистических взаимоотношений, содействуя прикреплению к поверхности организмов хозяев (животное и растение). Но они также содействуют формированию биопленок, как на природных поверхностях и на катетерах и других медицинских приборах.

Гидрофобины уникальные белки грибов (до 10% от общего белка КС) Обнаружены у аско- и базидиомицетов (7-9 kDa, двухдоменные белки ) амфифильные Модель формирования грибных воздушных структур после погружения

Функции гидрофобинов Способность гифы преодолевать поверхность раздела воздух/вода во влажных местах обитания; Обеспечивает гидрофобностью гифы и споры при контакте с воздухом; Участвуют в морфогенетических сигналах, инициирующих конидиеобразование и формирование плодовых тел; Участвуют в формировании ткани, особенно в контролировании обмена жидкость-воздух; Обеспечивают адгезию между гидрофильными клеточными стенками гриба и гидрофобными поверхностями растений и насекомых и поэтому способствует инфицированию и внедрению в поверхность хозяина; *интересно, воздушные конидии Aspergillus, Penicillium и Cladosporium которые имеют поверхностный слой гидрофобина не активируют иммунную систему (Aimanianda et al., 2009); Опосредует симбиотические взаимоотношения с корнями растений (микориза) и водорослями (лишайники).

Гидрофобины выделяются из кончика гифы; если гифа находится в водном окружении, гидрофобины проходят в раствор. Но молекулы белка способны к самосборке в покровной пленке границы вода/воздух (= гидрофильные/гидрофобные) и когда гифа появляется из раствора, полипептид полимеразы на поверхности стенки гифы, формирует пучки параллельных палочек. Каждая молекула гидрофобина связана с грибной стенкой гидрофильным концом; гидрофобный домен обращен наружу (Linder et al., 2005; Cox & Hooley, 2009). По растворимости гидрофобины делят на две группы: класс I гидрофобины формируют трудно растворимые мембраны, которые расщепляются только трифторуксусной кислотой и муравьиной кислотой, в то время как гидрофобины класса II растворимы охотно в этаноле или SDS.

Ультраструктура гидрофобного (класс 1) палочковидного слоя (A) Tip of a conidium of Penicillium notatum, freeze-fractured. Bar, 500 nm. (B) Surface of conidium of Neurospora crassa showing the EAS-encoded rodlet layer, freeze-fractured. Bar, 100 nm. (C) Surface of conidium of Aspergillus nidulans showing the rodA-encoded rodlet layer, freeze-fractured. (D) Surface of the pileus of Agaricus excellens mushroom showing rodlet layer. (E) Surface of conidium of M. grisea. Direct shadowing at room temperature to show fine structure of surface rodlets encoded by MPG1. (F)Surface of a conidium of an mpg12 null mutant showing the absence of a rodlet layer. (Kershaw and Talbot, 1998)

Гликопротеин гломалин Образуется в клеточных стенках гиф и спор арбускулярно микоризных грибов и накапливается в почве и около корней. Гломалин – это гликопротеин, который обильно продуцируется на гифах и спорах арбускулярных микоризообразующих грибов (сем. Гломусовые) и накапливается в почве и вокруг корней растений. Будучи гликопротеином, гломалин запасает углерод в виде протеинов и углеводов (в особенности, глюкозу). Гломалин обогащает почву (песок, глину). Гломалин содержит от 30 до 40% углерода и формирует маленькие комки почвы. Эти гранулы разрыхляют почву и связывают в ней углерод, увеличивая содержание кислорода и влаги. Гломалин позитивно влияет на формирование почвы.

Минорными компонентами клеточных покровов являются липиды, меланин и оксалат кальция (на поверхности клеток мицелия Agaricus bisporus) Нейтрализация щавелевой кислоты, накопление ионов кальция

Чехлы (sheath)/капсулы

Адгезия спор

Чехлы дереворазрушающих грибов (Postia placenta (Fr.) M. Lars. et Lomb) – место локализации экстраклеточных ферментов и грибных метаболитов Предполагаемые функции чехла Гомеостаз ионов и pH, Узнавание и адгезия к субстрату, Концентрирование, запасание и транспорт продуктов деградации Защита от высыхания, Подготовка субстрата к деградации Регуляция процесса разрушения Увеличение поверхности для аэробного дыхания(Highley 1987; Eriksson 1988; Ruel et al. 1990)

Чехол у Laetiporus sulphureus

Чехол у Pleurotus pulmonarius выполняет важную роль в межклеточных контактах

Капсула дрожжей Функции капсулы дрожжей: -прикрепление клеток к поверхности твердого субстрата, -резервный источник питания, -улучшение водного снабжения клетки (в том числе защита от высыхания) -в природных местах обитания – места аккумуляции спутников и ассоциантов грибов.

Представляет собой глюкуроноксиломаннан и составляет до 88% от массы сухих веществ капсулы Капсула Cryptococcus neoformans играет главную роль в вирулентности

Грибная стенка как клиническая мишень Антигрибные препараты мишенью которых является синтез хитина ограниченно используются в случаях, даже когда хитин имеет большое значение в структуре стенки грибов и это делает его замечательной мишенью. Имеются природные ингибиторы синтеза хитина никкомицины и полиоксины, и их синтетические производные. Это аналоги субстрата хитинсинтазы, UDP-N-ацетилглюкозамин, действуют как конкурентные ингибиторы хитин синтазы. Они могут быть эффективными при использовании в сочетании с другими противогрибными агентами, но как правило неэффективны сами по себе (Bowman & Free, 2006).

Эффективной мишенью синтеза стенки грибов для коммерческих важных антигрибных агентов является β1,3-глюкан синтаза, которая ингибируется эхинокандинами. Эхинокандины вызывают к округлению/набуханию грибных клеток и лизису стенок в местах активного синтеза клеточных стенок.