КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА 1. Общая характеристика оболочки 2. Компоненты клеточных оболочек 3. Слои клеточной оболочки 4. Образование и рост оболочки 5. Мацерация, межклетники 6. Онтогенез клетки
Оболочка в значительной степени определяет форму клеток, придает им прочность. Она ограничивает размер протопласта, предотвращает его разрыв при поглощении воды вакуолью. Оболочка выполняет защитную и опорную функции независимо от того, является ли она частью живых или мертвых клеток. Клеточные оболочки наземных растений помогают им противостоять действию силы тяжести, защищают их от обезвоживания. Совокупность клеточных оболочек тела наземного растения, не имеющего внутреннего скелета, представляет собой остов, придающий растению механическую прочность. Оболочки играют существенную роль в поглощении, передвижении и выделении веществ.
Структура клеточной оболочки: 1 – срединная пластинка, 2 – поровый канал, 3 – вторичная оболочка, 4 – первичная оболочка, 5 - фибрилла, 6 – микрофибрилла, 7 – мицелла, 8 – молекулы целлюлозы, 9 - пространственноструктурная модель молекулы целлюлозы.
Клетчатка нерастворима в воде и органических растворителях, не набухает, химически инертна. Однако она разлагается в аммиачном растворе гидроксида меди (реактив Швейцера) и концентрированном растворе хлорида цинка. При нагревании с неорганическими кислотами целлюлоза последовательно гидролизуется с образованием амилоида, целлобиозы и глюкозы. В качестве специфических реактивов на клетчатку используют хлор-цинк-иод (раствор хлорида цинка в водном растворе иодида калия - дает окрашивание в синий или фиолетовый цвет) и фуксин кислый (вызывает покраснение).
Вещества матрикса определяют такие свойства оболочки: а) сильная набухаемость; б) высокая проницаемость для воды и растворенных в ней мелких молекул и ионов; в) катионообменные свойства. Матрикс является сложной смесью полимеров, среди которых преобладают полисахариды: пектиновые вещества и гемицеллюлозы.
Кутин, суберин, воск – жировые полимеры; откладываются в оболочках клеток покровных тканей. Они гидрофобны, замедляют или вообще прекращают диффузию через оболочку газов, воды и растворенных в ней веществ. Суберин – продукт полимеризации насыщенных жирных кислот, преимущественно феллоновой кислоты (С 2 Н 4(ОН)СООН). Он устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих растворах щелочей. Процесс отложения суберина в клеточной оболочке называется опробковение. Слои суберина, как правило, чередуются со слоями воска. Наличие суберина или кутина в оболочке можно выявить, воздействуя на препарат реактивами судан III или судан IV, которые вызывают розово-оранжевое окрашивание. Концентрированный раствор гидроксида калия приводит к пожелтению и набуханию опробковевших оболочек.
Минеральные вещества. Чаще всего клеточные оболочки пропитывают кремнезем, карбонат Са или оксалат Са. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость. Пример – злаки, осоки, хвощи. Обнаружить кремнезем в оболочке можно с помощью фенола, вызывающего розовое окрашивание или после сжигания по остатку кремниевого скелета.
Первичная оболочка. Слой оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки, называют первичной оболочкой. Первичные оболочки содержат 60 -90% воды. В их сухом веществе преобладают гемицеллюлозы и пектины. Содержание целлюлозы – не более 30%. Кроме того, первичная оболочка содержит гликопротеид. Толщина первичной оболочки – 0, 1 -0, 5 мкм. Фибриллы целлюлозы в ней образуют рыхлую сеть. Она способна растягиваться при росте клетки. Растяжение до известной степени является обратимым (эластическим) и частично – необратимым (пластическим). При этом, чтобы прочность оболочки не уменьшалась, в уже существующий каркас внедряются новые фибриллы целлюлозы, синтезированные плазмалеммой. Такой рост оболочки называется интуссусцепция (внедрение).
Схема пластического растяжения первичной оболочки.
Схема строения клеточной оболочки растений. 0 – срединная пластинка, 1 – первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0), 2 – слои вторичной оболочки, ПМ - плазмалемма, В – вакуоль, Я – ядро.
Схема строения первичной оболочки: 1 -первичная оболочка, 2 – срединная пластинка, 3 -первичное поровое поле с плазмодесмами.
Поровые поля и поры. 1 – первичная оболочка, 2 срединная пластинка, 3 – канал (апертура) поры, 4 – замыкающая пленка поры, 5 – вторичная оболочка.
Схема расположения микрофибрилл в первичной оболочке и в трех слоях (S 1, S 2, S 3) вторичной клеточной оболочки.
Пора - любое неутолщенное место (углубление) оболочки. Возникновение пор связано с неравномерным отложением вторичной оболочки. Места, где вещества вторичной оболочки не откладываются, становятся порами. Обычно такими местами являются первичные поровые поля. Редко поры образуются в местах, где нет первичных поровых полей. Другими словами, поры – это перерывы во вторичной оболочке.
Разные типы пор: А – простые поры, Б, В – окаймленные поры, Г полуокаймленная пора (сочетание простой и окаймленной пор). 1 – срединная пластинка, 2 – первичная оболочка, 3 – вторичная оболочка, 4 – замыкающая пленка пор, 5 – апертура поры (поровое отверстие), 6 – поровый канал, 7 – торус замыкающей пленки окаймленной поры.
Плазмодесмы - узкие каналы диаметром 30 -60 нм. Канал плазмодесмы в оболочке выстлан плазмалеммой, в его центре проходит центральный тяж (десмотрубочка), переходящий в цистерны ЭПР, находящиеся напротив отверстий плазмодесм (рис. 33). Десмотрубочка – локальная модификация ЭПР. Однако, вопреки названию, она не является трубчатой структурой, а представляет собой компактный тяж из структурных белков. Этот тяж в обеих граничащих клетках контактирует с цистернами ЭПР. Пространство между десмотрубочкой и плазмалеммой относится к мембранным структурам цитоплазмы.
Плазмодесмы: 1 – на продольном срезе, 2 – на поперечном срезе. Г – гиалоплазма, КО – клеточная оболочка, Пл – плазмалемма, СП – срединная пластинка, ЦС – центральный стержень плазмалеммы, ЭР – элемент ЭПР.
Плазмодесмы приурочены к замыкающим пленкам пор. Здесь они встречаются группами по нескольку десятков. По ним идет межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, передается возбуждение. Каждая плазмодесма снаружи покрыта плазмалеммой, а внутри проходит канал эндоплазматического ретикулюма. Поскольку плазмодесмы обнаружены между всеми живыми клетками, протопласты растительных клеток образуют единое целое – симпласт. В отличие от них совокупность неживых компонентов тела растения – т. е. совокупность клеточных оболочек, называют апопласт.
Микрофотография делящейся клетки. Видны новые ядра, фрагмопласт, срединная пластинка
Формирование срединной пластинки (КП) и клеточной стенки при митозе
Образование компонентов оболочки в растущей клетке • • КО – клеточная оболочка; Пл – плазмалемма; ПГ – пузырьки Гольджи; Д – цистерны диктиосом
Межклетники: схизогенные – слева, лизигенные – справа.
Скачать презентацию КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА 1 Общая характеристика оболочки 2 Компоненты
Клеточная оболочка.ppt