Клетка прокариотических организмов имеет сложное строение и обладает принципиальными особенностями ультраструктурной организации и химического состава. Структурные компоненты бактериальной клетки делят на основные Временные ü Основными структурами являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и различными включениями, нуклеоид; временными - капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндоспоры, образующиеся лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий, у некоторых видов они отсутствуют полностью.
У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки). Термин «оболочка» в настоящее время используется для обозначения клеточной стенки и капсулы бактерий или только клеточной стенки, цитоплазматическая мембрана не входит в состав оболочки и относится к протопласту.
клеточной стенки цитоплазматической мембраны цитоплазмы нуклеоида ü Имеются дополнительные структуры: Капсула микрокапсула Слизь жгутики пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.
важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий - это внешняя оболочка клетки. Она обязательна для всех прокариот, за исключением микоплазм и L-форм бактерии. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий. Толщина клеточной стенки 10 -100 нм, и на ее долю приходится от 5 до 50% сухих веществ клетки.
Основным компонентом клеточной стенки бактерии является пентидогликан, или муреин (лат. Murus-стенка)- опорный полимер сетчатой структуры, образующий ригидный наружный каркас бактериальной клетки. Бактерии подразделяются грамположительные грамотрицательные
Клеточная стенка грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране, массивна, ее толщина находится в пределах 20— 100 нм. Для нее характерно наличие тейхоевых кислот. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, ее толщина составляет 14— 17 нм. Внутренний слой — пеп-тидогликан, который образует тонкую (2 нм) непрерывную сетку, окружающую клетку.
Плазмолемма-полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Цитоплазматическая мембрана представляет собой белково-липидный комплекс, состоящий из 50 -75% белков и 15 -20% липидов. Цитоплазматическая мембрана играет рольосмотического барьера клетки, контролирует поступление питательных веществ, выход продуктов метаболизма наружу, осуществляют перенос органически и неорганических молекул.
В процессе роста клетки плазмолемма образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазматические мембраны структуры. Локальные инвагинаты мембраны получили названиямезосом. Они хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже у грамотрицательных и плохо у риккетсий и микоплазм.
содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля — гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов — рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида. Рибосомы — органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями.
В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира.
Нуклеоид -ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1, 1 — 1, 6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор. Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной — у него отсутствует ядерная оболочка.
В состав структур нуклеоида входят РНКполимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий — на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.
Бактериальное ядро — дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть прерывистым и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом. В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки. Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы — плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации.
слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. В зависимости от толщины слоя и прочности соединения с бактериальной клеткой различают видимую макрокапсулу, толщиной более 0, 2 мкми микрокапсулу, толщиной менее 0, 2 мкм Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии. Известны бескапсульные мутанты бактерий, например сибиреязвенный вакцинный штамм СТИ-1. ü
Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Синтез капсулы — сложный процесс и у различных прокариот имеет свои особенности; считают, что биополимеры капсулы синтезируются на наружной поверхности цитоплазматической мембраны и выделяются на поверхность клеточной стенки в определенных специфических ее участках. Существуют бактерии, синтезирующие слизь, которая откладывается на поверхности клеточной стенки в виде бесструктурного слоя полисахаридной природы. Слизистое вещество, окружающее клетку, по толщине часто превосходит диаметр последней. У сапрофитной бактерии лейконостока наблюдается образование одной капсулы для многих особей. Такие скопления бактерий, заключенных в общую капсулу, называются зооглеями.
Капсула — полифункциональный органоид, выполняющий важную биологическую роль. Она является местом локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий. Утрата капсулы у патогенных бактерий резко снижает их вирулентность. Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений.
Жгутики — органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы. Их длина превышает бактериальную клетку в несколько раз и составляет 10— 20 мкм, а у некоторых спирилл достигает 80— 90 мкм. Нить жгутика (фибрилла) — полный спиральный цилиндр диаметром 12— 20 нм. Жгутик состоит из трех частей: v спиральной нити v крюка v базального тельца. Крюк — изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце — сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.
Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки. Количество жгутиков (от I до 50 и более) и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи — бактерии с одним полярно расположенным жгутиком амфитрихи — бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах лофотрихи — бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки перитрихи — бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности. Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.
а — монотрихи б — амфитрихи в — лофотрихи г — перитрихи
Бактерии передвигаются беспорядочно, однако они способны к направленным формам движения — таксисам, которые определяются внешними стимулами. Реагируя на различные факторы окружающей среды, бактерии за короткое время локализуются в оптимальной зоне обитания. Таксис может быть положительным и отрицательным. Принято различать: хемотаксис аэротаксис фототаксис магнототаксис. Хемотаксис вызывается разницей в концентрации химических веществ в среде Аэротаксис — кислорода Фототаксис — интенсивностью освещения Магнитотаксис -определяется способностью микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле.
Пили (фимбрии, ворсинки) — прямые, тонкие, полые белковые цилиндры, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком — пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий.
Существует два класса пилей: половые (секспили) пили общего типа У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.
Пили общего типа располагаются перитрихиально (кишечная палочка) или на полюсах (псевдомонады); одна бактерия их может содержать сотни. Они принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.
Споры (эндоспоры) бактерий- особое состояние покоящихся репродуктивных клеток, характеризующееся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентности. Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Способностью к образованию спор обладают палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Closridium, и шаровидных бактерий. Sporosarcina ureae. Внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.
Основная функция спор- сохранение бактерий в неблагоприятный условиях окружающей среды. переход бактерии спророобразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, повышение содержания кислорода и др. От вегетативных клеток споры отличаются, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой кислоты в виде Са-делата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.
Спорообразование (споруляция) — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки, который контролируется комплексом специальных генов — спорулоном. У многих бацилл во время образования спор синтезируются полипептидные антибиотики, подавляющие рост вегетативных клеток. Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:
- подготовительная. Изменяется метаболизм, завершается репликация ДНК, и происходит ее конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота; - стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами; - образование оболочек. Вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка; - созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.
При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Этот процесс начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. Одновременно активизируются ферменты и резко возрастает энергия дыхания. Литические ферменты разрушают покровы споры и пептидогликан кортекса, выделяются наружу дипиколиновая кислота и соли кальция. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка. Прорастание спор длится около 4— 5 ч. Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностноактивных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.
Скачать презентацию Клетка прокариотических организмов имеет сложное строение и обладает
лекция 4-5.pptx