КЛЕТКА. Клеточные структуры и их функции
Живые организмы Надцарство Рrоcaryota Подцарство Bacteriobionta Подцарство Cyanobionta Надцарство Eucaryota Царство Animalia Царство Mycota Вирусы Virophyta Царство Vegetabilia Подцарство Mycota Подцарство Rhodoblonta Подцарство Myxobionta Подцарство Phycobionta Подцарство Еmbrуоbionta
Неклеточные формы жизни ВИРУСЫ и БАКТЕРИОФАГИ
• Вирусы – это внутриклеточные организмы, которые не могут самостоятельно жить и размножаться, и делают это только внутри чужих клеток. Сами по себе вирусы – это кристаллы из органических веществ (вирионы). • Бактериофаги –разновидность вирусов. Толстая клеточная стенка не позволяет вирусам целиком внедриться вглубь клетки бактерии. Поэтому бактериофаги идут «на хитрость» . Зацепившись особыми нитями за поверхность бактерии, фаг «проедает» особым белком ее оболочку и впрыскивает внутрь клетки свою генетическую программу, записанную на нити ДНК (или РНК). Опустевшая оболочка фага остается снаружи.
Бифидобактерия Нитрифицирующая бактерия Кишечная палочка
Формы бактерий
Подцарство Бактерии (Bacteriobionta) Бактерии (от слова bacterion – палочка) – это наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов, представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0, 1 мкм (т. е. 0, 0001 мм). Подавляющее большинство бактерий – это палочки, толщина которых в среднем составляет 0, 5– 1 мкм, а длина 2– 3 мкм. Очень редко встречаются бактерии- «гиганты» , клетки которых имеют в диаметре 5– 10 мкм, а в длину достигают 30– 100 мкм. Питание гетеротрофное или автотрофное. Хлорофилл, когда он присутствует, представлен бактериохлорофиллами. Фикоцианин и фикоэритрин отсутствуют. При фотосинтезе не происходит выделения молекулярного кислорода. Часто имеются простые жгутики. Сюда входят бактерии (включая актиномицеты, риккетсии и хламидии), микоплазмы и, возможно, вирусы.
Строение бактериальной клетки (по Г. Шлегелю): n Основные структуры бактериальной клетки представлены в верхней части рисунка, дополнительные, мембранные структуры, имеющиеся у фототрофных и нефототрофных бактерий, – в средней части, а включения запасных веществ – в нижней части. n n n n n 1 – гранулы поли-В-оксимасляной кислоты; 2 – жировые капельки; 3 – включения серы; 4 – трубчатые тилакоиды; 5 – пластинчатые тилакоиды; 6 – пузырьки; 7 – хроматофоры; 8 – ядро (нуклеоид); 9 – рибосомы; 10 – цитоплазма; 11 – базальное тельце; 12 – жгутики; 13 – капсула; 14 – клеточная стенка; 15 – цитоплазматическая мембрана; 16 – мезосома; 17 – газовые вакуоли; 18 – ламеллярные структуры; 19 – гранулы полисахарида; 20 – гранулы полифосфата.
Метаболические свойства
ядро
Немного истории… Оптический прибор приобрёл значение ценного инструмента благодаря усовершенствованиям знаменитого голландского изобретателя Левенгука. • Гук - английский физик и ботаник, впервые приме- нивший микроскоп для исследования тканей бузины. Изучая бузину, заметил, что в состав ткани входит множество мелких образований – ячеек (клеток). • Немецкие ботаник Шлейдан и физиолог Шванн создали клеточную теорию. Шванн Шлейдан
Положения клеточной теории: 1. 2. 3. 4. 5. Клетка является структурнофункциональной единицей, а также единицей развития всех живых организмов. Клеткам присуще мембранное строение. Ядро - главная составная часть клетки. Клетки размножаются только делением. Клеточное строение организма - свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождение.
Клеточная мембрана • В клеточной мембране плавают различные типы белков. Обычно это глобулярные белки. Они не находятся в какомто фиксированной состоянии, а, напротив, плавают в фосфолипидном слое. Функция клеточной мембраны, как правило, определяется ее белками. Белки и функции: • транспортные белки - регулируют, что должно проникать в клетку или покидать ее, • рецепторные белки - позволяют клеткам общаться, и • маркерные белки, которые идентифицируют клетку
Транспортные белки • Существуют транспортные белки, которые регулируют транспорт и диффузию. Транспортные белки существуют в двух формах: Транспортные белки - периферические белки, которые не создают свободные пути для проникновения через мембрану. Они перемещают специфические молекулы через мембрану поочередно.
Канальные белки • Канальные белки создают свободный путь через билипидный слой. Они образуют пору в мембране, которая может перемещать молекулы в любых направлениях. В некоторых случаях канальные белки действуют просто как пассивные поры. Молекулы будут случайным образом перемещаться через открытый канал в процессе, называемом диффузией. Этот процесс не требует затраты энергии, молекулы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.
Симпорт • Симпорт также использует процесс диффузии. В этом случае молекула, которая всегда стремиться в клетку по пути диффузии, используется для того, чтобы перетащить за собой другую молекулу. В данном примере глюкоза проникает в клетку вселд за натрием. • Некоторые белки активно используют энергию АТФ, чтобы переместить молекулы из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией (работая против процесса диффузии), примером такого белка является натрий/калиевый насос. Здесь энергия фосфата (показанного красным) используется для обмена ионов натрия на ионы калия.
Маркерные белки • Маркерные белки пронизывают клеточную мембрану и служат для идентификации клеток. Иммунная система использует эти белки, чтобы отличать клетки организма от проникновения чужеродных частиц. Они столь же уникальны как и отпечатки пальцев. Они играют важную роль при трансплантации тканей. Если маркерные белки из трансплантированного органа отличаются от тех, которые располагаются в собственном органе, тело будет отторгать их как чужеродных.
Рецепторные белки позволяют клетке получать инструкции. Эти белки используются в межклеточном обмене информацией. На рис. изображено связывание гормона с рецептором. Это заставляет рецептор высвобождать сигнал для выполнения какого-либо действия.
Органоиды и части клетки (мембранные и немембранные компоненты). *Органоидами или органеллами называются части клетки, покрытые цитоплазматической мембраной: 1. Ядро 2. ЭПС 3. Комплекс Гольджи 4. Лизосомы 5. Митохондрии 6. Пластиды 7. Вакуоли *Частями клетки называют структуры, которые не покрыты мембранной оболочкой: 1. Рибосомы 2. Центриоли 3. Микротрубочки 4. Микрофиламенты 5. Жгутики
1. Ядро В состав ядра входит ядерная оболочка, хроматин, ядрышко, ядерный белковый матрикс, нуклеопротеидные комплексы, кариоплазма. В ядрах не происходит синтеза белков Ядерные поры Наружная мембрана Нити ДНК Внутренняя мембрана Ядрышко
• • Ядерная оболочка - мембранный барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы. Она контролирует перемещение макромолекул между нуклеоплазмой и цитозолем, участвует в заякоревании хромосом и цитоскелета, являясь частью регуляторного механизма экспрессии у эукариот. В состав ядерной оболочки входят мембрана, ядерный поровый комплекс и ламина. Ядерная оболочка образована внешней и внутренней мембранами. Наружная мембрана переходит в шероховатый эндоплазматический ретикулум, и обеспечивает присоединение структурных элементов цитоплазмы. Вутренняя выстлана белками – ламининами, образующими ядерную пластинку, которая закрепляет различные ядерные структуры. Между мембранами располагается перинуклеарное пространство.
Хроматин
Ядрышко - хромосомные участки, определяющие синтез р. РНК и образование клеточных рибосом. В ядрышке различают гранулярный компонент (Гк) и фибриллярный компонент (Фк). Гранулярный компонент представляет собой гранулы 15 -20 нм, обычно расположенные на периферии ядрышка, хотя Гк и Фк могут быть распределены равномерно. Фк и Гк способны образовывать нитчатые структуры - нуклеолонемы - ядрышковые нити ~100 -200 нм, которые могут образовывать отдельные сгущения. Фибриллярный компонент - представляет собой тонкие (3 -5 нм) фибриллы - диффузная часть ядрышек, в центре ядрышка – 1 или 3 -5 отдельных зон: фибриллярные центры - участки скопления фибрилл с низкой плотностью, окруженные зоной фибрилл высокой плотности - плотный фибриллярный компонент хроматин – примыкает или окружает ядрышко. 30 нм фибриллы хроматина по периферии ядрышка могут заходить в лакуны, между нуклеолонемными участками. • • • 1 -ядерная оболочка (две мембраны), 2 -ядерная пора, 3 -гетерохроматин, 4 -эухроматин, 5 -ядрышко, 6 -нуклеоплазма
Ядерный белковый матрикс • • • Белковый состав ядерного матрикса очень сильно зависит от способов и условий его выделения. Например, присутствие в препаратах ядерного матрикса рибонуклеопротеиновых частиц зависит от того, была ли использована при его выделении обработка РНК-азами. Препараты ядерного матрикса содержат множество различных белков, но лишь некоторые из них были выделены и охарактеризованы. Белковый состав ядерного матрикса в узком смысле (исключая ламину и другие периферические структуры) долгое время был неизвестен. Nakayasu (1990) был проведен детальный анализ белковой структуры матрикса. Примерно 12 белков было идентифицировано, из них ламин А, ламин В и ламин С, нуклеопротеин В-23 и белки остаточных hn. RNP-частиц уже были известны ранее. Было выделено также несколько протеинов, названных матринами (matrins), которым отводится роль основных структурных белков матрикса в узком смысле. Кроме этих, считающихся структурными, белков, препараты ядерного матрикса могут содержать также (в зависимости от условий приготовления) целый ряд различных белков, принимающих участие в процессах регуляции экспрессии генов. Это т. н. негистоновые хросомные белки, ядерные кислые белки, группа ядерных протеинов с высокой подвижностью, различные факторы транскрипции и ферменты метаболизма нуклеиновых кислот. Из них особо надо отметить топоизомеразу II, которая также является одним из компонентов матрикса и присутствует там в достаточно больших количествах, определяя топологический статус хромосомной ДНК.
Нуклеопротеидные комплексы • • Нуклеопротеиды — комплексы нуклеиновых кислот с белками. К нуклеопротеидам относятся устойчивые комплексы нуклеиновых кислот с белками, длительное время существующие в клетке в составе органелл или структурных элементов клетки в отличие от разнообразных короткоживущих промежуточных комплексов белок — нуклеиновая кислота (комплексы нуклеиновых кислот с ферментами — синтетазами и гидролазами — при синтезе и деградации нуклеиновых кислот, • комплексы нуклеиновых кислот с регуляторными белками и т. п. ). В зависимости от типа входящих в состав нуклеопротеидных комплексов нуклеиновых кислот различают рибонуклеопротеиды и дезоксирибонуклеопротеиды. Устойчивость нуклеопротеидных комплексов обеспечивается нековалентным взаимодействием. У различных нуклеопротеидов в обеспечение стабильности комплекса вносят вклад разные типы взаимодействий, при этом нуклеиновобелковые взаимодействия могут быть специфичными и неспецифичными. •
Нуклеопротеидные комплексы • • • В случае специфичного взаимодействия определённый участок белка связан со специфичной (комплементарной участку) нуклеотидной последовательностью, в этом случае вклад водородных связей, образующихся между нуклеотидными и аминокислотными остатками благодаря пространственному взаимному соответствию фрагментов, максимален. В случае неспецифичного взаимодействия основной вклад в стабильность комплекса вносит электростатическое взаимодействие отрицательно заряженных фосфатных групп полианиона нуклеиновой кислоты с положительно заряженными аминокислотными остатками белка. Примером специфичного взаимодействия могут служить нуклеопротеидные комплексы р. РНК — субъединицы рибосом; неспецифичное электростатическое взаимодействие характерно для хромосомных комплексов ДНК — хроматина.
2. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть, ЭР, ЭПС) - это замкнутая система мембранных трубочек внутри клетки, образующих сложную переплетающуюся сеть. Замкнутая мембрана занимает порядка 10% объема клетки. Увеличение поверхности мембраны внутри клетки по сравнению с плазматической мембраной повышает отношение поверхности клетки к ее объему и необходимо для эффективного протекания различных метаболических процессов. Кроме того эндоплазматический ретикулум участвует в транспорте различных биомолекул. Рибосомы, прикреплённые к мембранам Полости Свободные рибосомы
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) ЭР принадлежит центральная роль в липидном и белковом синтезе - на мембране ЭР синтезируются все трансмембранные белки и липиды для большинства органелл, включая сам ЭР, Аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные везикулы и плазматическую мембрану. ЭР продуцирует большую часть липидов митохондрий. ЭР участвует в экскреции продуктов из клетки. Вщества синтезируемые в ЭР предназначены для клеточных компартментов, а не для цитозоля. ЭР бывают двух видов: шероховатая и гладкая. Шероховатая выглядит как система плоских слоёв, наружная сторона которых покрыта рибосомами. Гладкая выглядит как система тонких трубочек и цистерн, наружная сторона которых не покрыта рибосомами.
3. Аппарат Гольджи (АГ) Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) — мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. АГ состоит из группы плоских мембранный мешков - цистерны, собранные в стопки - диктиосомы (~5 -10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500. Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее мембраны сближены - просвет 25 нм, на переферии образуются расширения - ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50 нм-1 мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек. У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec 7 и Sec 14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Аппарат Гольджи (АГ) Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый, транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются. Пять функциональных компартментов АГ: 1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC - ER-Golgi intermediate compartment) 2. Цис-цистерна (cis) - цистерны расположены ближе к ЭР 3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны 4. Транс-цистерна (trans) - наиболее удаленные от ЭР цистерны. 5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне - транссеть Гольджи (TGN) В комплексе Гольджи происходит 1. 2. 3. 4. 5. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты). Образование лизосом. Образование клеточной стенки (у растений). Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока): - созревание и транспорт белков плазматической мембраны; - созревание и транспорт секретов; - созревание и транспорт ферментов лизосом.
Схема, иллюстрирующая работу аппарата Гольджи. Транспорт в направлении к аппарату Гольджи осуществляет моторный белок динеин, доставку созревших в аппарате Гольджи белков по отходящим от центросомы микротрубочкам во все части клетки осуществляет моторный белок кинезин
4. Лизосомы - клеточные органеллы образованные одним бислоем мембраны. В лизосомах происходит разрушение комплексов лигандрецептор, гидролазы разрушают белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Внутри лизосом поддерживается постоянный p. H = 5, обеспечиваемый ATP-зависимой помпой, которая посредством антипорта Na +и H+закачивает H+внутрь лизосомы. p. H поддерживается так же Cl-ионными каналами. Ферменты лизосом: рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза, фосфатаза, гликозидазы, арилсульфатазы (органические эфиры серной кислоты), коллагеназа, катепсины. • Лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи: на концах комплекса «отшнуровываются» пузырьки, в которых вырабатывается лизин; находясь в цитоплазме, пузырьки превращаются в лизосомы. Разрушение белков в лизосомах
5. Митохондрии Митохондрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — один из важнейших органоидов живой клетки эукариот, являющийся её «энергетической фабрикой» и содержащий, в частности, дыхательные и другие окислительновосстановительные ферменты. • Основными функциями митохондрий являются: аэробное окисление, подготовка распада жиров и аминокислот, весь цикл преобразования лимонной кислоты. Клеточные органеллы митохондрии являются местом производства АТФ (в процессе окислительного фосфорилирования), обеспечивает энергией в виде АТФ другие клеточные органоиды, клетку в целом. • Число митохондрий в одной клетке варьирует от единиц до нескольких тысяч. Одним из следствий митохондриальной функции "энергетической фабрики" клетки является резкое возрастание их числа в период подготовки клетки к делению. В период деления клетки митохондрии делятся "одновременно" с основным телом последней, а после деления их количество восстанавливается на прежнем (до деления) значении. Совокупность всех хондриосом, заключённых в одной клетке, называется хондриом.
Митохондрии имеют наружную мембрану состоящую из двух слоёв, разделённых пространством в 60 -80 ангстрем. От внутреннего слоя в полость митохондрии выступают выпячивания — кристы, которые сплошь устланы ферментами. Наличие крист увеличивает общую поверхность митохондрий, что важно для активной деятельности ферментов. Пространство между кристами заполнено веществом, называемым матриксом. Все митохондриальные мембраны представляют собой трёхслойные структуры — внутренний слой имеет двухрядную фосфолипидную, а внешние — белковую структуру. Мембраны избирательно проницаемы для воды и ряда веществ, поступающих в митохондрию и образуемых в ней. Митохондрии имеют свою собственную митохондриальную ДНК и аппарат белкового синтеза, однако большинство их белков кодируется ядерной ДНК и поступает из цитозоля. Предполагается, что митохондрии, так же как и хлоропласты, возникли в результате симбиогенеза. Размножаются митохондрии, как бактерии - делением пополам, но в отличие от бактерий, они могут сливаться друг с другом.
• Схема клеточной дыхательной цепи, встроенной во внутреннюю мембрану митохондрии. I–V — ферментные комплексы дыхательной цепи, Q — убихинон, C — цитохром С, ATP — АТФ. Ферментные комплексы I и III индуцируют выработку АФК (ROS, reactive oxygen species — активные формы кислорода). АФК имеет не только патологические функции (оксидация липидов и белков, повреждение мт. ДНК), но и регуляторные (передача сигналов роста, активация разобщающих белков, активизация репликации мт. ДНК). Рис. из статьи Baughman & Mootha в Nature Geneti
6. Пластиды — органоиды эукариотических растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. Покрыты двойной мембраной и имеют в своём составе множество копий кольцевой ДНК. Совокупность пластид клетки образует пластидом. По окраске и выполняемой функции выделяют три основных типа пластид: Лейкопласты — неокрашенные пластиды, как правило выполняют запасающую функцию. В лейкопластах клубней картофеля накапливается крахмал. Лейкопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты. Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков цветов, корнеплодов, созревших плодов. Хлоропласты — пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно, определяющих окраску хлоропласта) различен у представителей разных таксономических отделов. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру
Хлоропласт • • Хлоропласт – органелла клетки, в которой происходит фотосинтез. Хлоропласты высших растений обладают высокопроницаемой наружной мембраной и менее проницаемой внутренней, в которую встроены специальные транспортные белки. Эти мембраны отделяют внутреннее пространство хлоропласта от цитоплазмы клетки. Между мембранами находится узкое межмембранное пространство. Внутренняя мембрана окружает строму. В строме расположены тилакоиды – уплощенные дисковидные мешочки. Внутренние полости тилакоидов сообщаются между собой, образуя люминальное пространство. Люминальное пространство отделено от стромы непроницаемой для ионов тилакоидной мембраной (Албертс et al. , 1987). Большая часть тилакоидов образует гранальные стопки, остальные тилакоиды расположены в строме, при этом частично они могут входить в состав гран. Типичный хлоропласт содержит от 40 до 60 стопок гран с диаметром 0. 3– 0. 6 мкм (Staehelin et al. , 1996). Толщина тилакоида примерно равна 20 нм (Shimoni et al. , 2005).
• • Тилакоидная мембрана отделяет от стромы люминальное пространство. В тилакоидной мембране происходят световые реакции фотосинтеза – процессы преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей. Тилакоидная мембрана представляет собой липидный бислой (Staehelin et al. , 1996) и содержит мульти-ферментные комплексы, осуществляющие разделение зарядов и перенос электрона через мембрану – комплексы фотосистемы I, фотосистемы II, цитохромный b 6 f комплекс, АТФ-синтазу Тилакоидная мембрана имеет сложную пространственную организацию. Часть мембран формируют стопки (граны), соединенные между собой перемычками (стромальными ламеллами). Трансмембранные белковые комплексы распределены в мембране тилакоида неоднородно. В гранальных участках тилакоидной мембраны находятся комплексы ФС 2. Комплексы ФС 1 и АТФ-синтетазы в основном встречаются в стромальных и краевых, выдающихся в строму участках тилакоидной мембраны. Цитохромный b 6 f комплекс распределен в мембране однородно. Характерной особенностью тилакоидных мембран является их отрицательный поверхностный заряд (Мокроносов et al. , 1992). На наружной поверхности мембран плотность зарядов выше. Поверхностный заряд играет важную роль в процессе формирования гран. Катионы, экранируя отрицательные заряды на поверхности мембран, снижают силы их отталкивания, что ведет к слипанию мембран и образованию стопки тилакоидов – граны (процесс стэкинга).
Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране В тилакоидах осуществляются следу светозависимые реакции фотосинтеза: Светозависимое расщепление воды, в результате которого происходит синтез молекул кислорода; Перенос протонов через тилакоидную мембрану, связанный с электронтранспортной цепью фотосистем и цитохромного комплекса b 6 f; Синтез АТФ, выполняемый АТФ-синтазой с использованием протонного градиента.
7. Вакуоли – мембранные компоненты, которые накапливают воду и растворённые в ней вещества. В растительных клетках на долю вакуолей приходится до 90 % объёма. Они поддерживают давление и поставляют молекулы воды, необходимые для фотосинтеза. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную систему, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран. Развитие вакуоли Вакуоль
1. Рибосомы – это сферические частицы диаметром 15 -35 нм, состоящие из двух субъединиц. Они содержат примерно равное количество белков и РНК. В зоне ядрышка формируются рибосомы, которые затем покидают ядро. В цитоплазме они могут располагаться свободно или быть прикреплёнными к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. Каждая рибосома состоит из большой и малой субъединицы. и. РНК т. РНК Малая субъединица Большая субъединица
Растительная клетка Эндоплазматическая сеть Митохондрии Цитоплазматическая мембрана Цитоплазма Вакуоль Лизосома Клеточная стенка Аппарат Гольджи Ядро Хлоропласт Ядрышко
Схема строения растительной клетки Митохондрия ЭПС Хлоропласт Вакуоль Ядро Цитоплазма Ядрышко Цитоплазматическая мембрана Лизосома Клеточная стенка
Функции органоидов
Функции частей клетки