Классы Вryophyta Спорофитная линия развития Fissidens nobilis

Классы Вryophyta. Спорофитная линия развития. Fissidens nobilis

Классы отдела Моховидные Печёночные мхи Marchantiopsida Bryophyta Лиственные мхи Bryopsida Антоцеротовые мхи Anthocerotopsida

Признаки классов Печеночники и Лиственные мхи Печеночники Лиственные мхи Marchantiopsida Bryopsida Признаки гаметофита Дорзовентральная симметрия тела Вегетативное тело – слоевище (таллом) Радиальная симметрия тела Вегетативное тело имеет «листо-стебельное» расчленение Анатомическое строение – б. м. однородные клетки, – имеются подобия есть масляные тельца тканей

Печеночники Лиственные мхи Признаки гаметофита Просто устроенная Сложно устроенная короткоживущая нитчатая или протонема из коротких пластинчатая протонема, нитей обычно долгоживущая Одноклеточные ризоиды Многоклеточные ризоиды Половые органы снабжены особыми находятся среди листьев защитными структурами на побегах, защищены (подставки, перихеции, многоклеточными периантии, марсупии и нитями - парафизами пр. )

Печеночники Лиственные мхи Признаки спорофита (спорогона) Питание спор с помощью диплоидных клеток – элатер, они же способствуют рассеиванию спор Спорангий вскрывается зубцами или створками под давление созревающих спор Питание спор с помощью стерильной колонки в центре спорогона Имеется механизм вскрытия спорангия – крышечка

Cephalosia sp. спорогон и элатеры

Типы спорогонов и перистома

Печеночники Лиственные мхи Признаки спорофита (спорогона) Спорогоны не имеют ножки Стенки спорангия (коробочки) однослойные или многослойные Спорогоны чаще c ножкой Стенки спорангия однослойные, но он помещен внутри коробочки с многослойными стенками

Признаки класса Антоцеротовые мхи Признаки гаметофита Дорзовентральная симметрия тела Вегетативное тело – слоевище (таллом) в форме розетки 1 -3 см в диам. , 1 -слойной по краям Анатомическое строение – б. м. однородные клетки Клетки имеют 1 -2 (и более) пластинчатых хроматофоров с пиреноидами

Anthoceros agrestis

Anthoceros Хроматофоры

Признаки гаметофита Просто устроенная короткоживущая протонема из коротких нитей Одноклеточные ризоиды Вегетативное размножение с помощью апланоспор Половые органы погруженные в ткань гаметофита

Прорастание спор и образование протонемы

Апланоспоры Антеридии

Симбиоз с Nostoc

Признаки спорофита (спорогона) Питание спор с помощью стерильной колонки в центре спорогона и элатер, они же способствуют рассеиванию спор Спорангий вскрывается двумя продольными створками Спорогоны не имеют ножки Стенки спорангия (коробочки) многослойные, имеют эпидермис с устьицами В основании спорогона между стопой и спорангием имеется интеркалярная меристема

Спорогон антоцерота

Стопа спорогона антоцерота прорастать сквозь таллом гаметофита, внедряться в почву и развивать ризоиды за счет вытягивания поверхностных клеток → а) спорофит мхов вел самостоятельный образ жизни +б) гипотеза Боуэра

Sporogonites Гипотетические стадии формирования спорофита A – Anthoceros, B – Sporogonites, C – Horneophyton, D - Rhynia

Спорофитная линия развития: В цикле развития господствует спорофит, гаметофит имеет подчиненное положение Главная тенденция в эволюции цикла развития постепенная редукция гаметофита, переход от гаметофита свободного оплодотворения в плёнках воды к оплодотворению внутри особых органов Реализация этой тенденции → возникновение явления разноспоровости (=гетероспории)

Ø Имеют настоящую тканевую дифференциацию: всегда есть устьица и трахеиды (или сосуды), кутикула и лигнин (в отличие от мхов) Ø В ходе эволюции формируются побег и корень как главные вегетативные органы. Ø Подразделяются на: высшие споровые → расселение с помощью спор семенные → расселение с помощью семян

Признаки высших споровых растений: 1. Гаметофит и спорофит живут самостоятельно, как 2 независимых организма. Гаметофит → заросток, имеет слоевищное заросток строение Общая закономерность → чем древнее и примитивнее растение, тем медленнее развиваются и долговечнее гаметофиты (в крайних случаях имеет рудименты стелы)

Направления эволюции гаметофитов высших споровых растений: Примитивные признаки Продвинутые признаки Радиальная симметрия Дорзовентральная симметрия Подземный Надземный автотрофный микотрофный образ жизни Обоеполость Раздельнополость Многолетность Однолетность

Заростки высших споровых растений Развитие заростка начинается с очень короткой нити

2. Оплодотворение свободное, с помощью 2 - или свободное многожгутиковых сперматозоидов. 3. Половые органы упрощенные (по сравнению с мхами) всегда б. м. погружены в ткань гаметофита число шейковых канальцевых клеток резко уменьшается (часто до 1) Архегонии папоротника

4. Питание спор в спорангиях происходит с помощью тапетума (=выстилающий слой), который возникает за счет стерилизации внешних слоев клеток археспория. Тапетум может быть: секретирующий или плазмодиальный (образует периплазмодий) периплазмодий 1 -слойный или многослойный

5. После 1 -го деления зиготы верхняя клетка (обращенная к шейке архегония) далее не делится (≈), образует подвесок (=суспензор). Далее → делится нижняя клетка и образует октант клеток (3 митоза): из 4 -х верхних→стопа (=гаусторий), поглощает вещества из гаметофита из 4 -х нижних → зародыш спорофита !!! зародыш погружается внутрь гаметофита (питание, защита)

6. Корни возникают в каждом из отделов (линий развития) особым способом, но всегда одинаковы по генезису → образуют первично гоморизную корневую систему. Варианты: закладываются в апексе побега вместе с листьями → апигенные закладываются вне апексов (обычно на побегах) → типичные придаточные, адвентивные

Отделы высших споровых растений (Ptеridophyta s. l. ) 1160 видов 4 рода Lycopodiophyta Плауновидные 12 – 14, 5 тыс. видов 300 родов Psilotophyta Псилотовидные Rhyniophyta Риниофиты † Polypodiophyta Папоротниковидные 23 вида 2 рода Equisetophyta Хвощевидные 32 вида, 1 род

Расцвет высших споровых – палеозой, далее постепенно угасают, за искл. настоящих папоротников Многие роды и виды – реликты

Отдел Rhyniophyta (=Propteridophyta) – Риниофиты ( «псилофиты» ) Время жизни → конец силура – середина девона (415 -370 млн. лет назад) назад Реконструкция нижнедевонского ландшафта Cooksonia: – высота 10 -15 см – спорангии 1 мм Ø Верхний силур

Девонские отложения Канады 1859 г. , Доусон Psilophyton princeps

Rhynia major (=Aglaophyton major) Риния большая Терминальные спорангии Время жизни – начало девона, вымерла к середине девона (396 млн. лет назад) Теломы Мезомы Ризомоиды Высота – около 0, 5 (до 1) м Ризоиды

Анатомия теломов риний R. gwynne-vaughanii Трахеиды кольчатые и спиральные эпидерма гаплостела устьице кора Aglaophyton major

Строение спорангиев и устьиц Aglaophyton major тетрады спор устьице

Гифы гриба фикомицета Glomites в ризомоиде ринии

Архегонии ринии малой Гаметофиты Ринии большой – Lyonophyton rhyniense: Б – мужской гаметофит, Е – антеридий Д – женский гаметофит, Ж – архегониефор

Деление отдела Rhyniophyta на классы: Rhyniopsida Спорангии терминальные округлые и эллиптические, тенденция к их скучиванию или образованию синангиев; синангиев вскрытие продольной щелью. Zosterophyllopsida Спорангии почковидные на коротких боковых ножках в терминальных колосовидных собраниях; вскрытие поперечной щелью. Синангий – группа спорангиев, сросшихся своими стенками. Horneophytopsida Спорангии терминальные узкие трубкообразные дихотомирующие с центральной стерильной колонкой, колонкой в основании срастаются в синангий; синангий вскрытие порой на верхушке.

Тенденция к сближению спорангиев –Hedeia и возникновение синангиев у Jarravia

Деление отдела Rhyniophyta на классы: Rhyniopsida Протоклилема цетрархная. Zosterophyllopsida Протоксилема экзархная. Ветвление равно- и Ветвление неравно ди- и дихотомическое, трихотомическое К-образное Horneophytopsida Протоксилема - ? Ветвление неравнодихотомическое

Cooksonia

Cooksonia В роде имеются спорангии 2 -х типов: ü радиально симметричные с продольной щелью üпочковидные с поперечной щелью (почковидные, бобовидные)

Rhynia gwynne-vaughanii – Риния малая Особенность → перевершинивание (возникают боковые ответвления, иногда перевершиниваются и спорангии)

Trimerophytales Время жизни – нижний – начало верхнего девона Высота – до 1 м, Ø 5 -9 мм Колленхима в коре Шиповидные энации (2 -2, 5 мм) Скручивание ножек спорангиев, улиткообразное закручивание верхушек теломов Psilophyton princeps

Psilophyton princeps

Trimerophyton (A, C, D) Psilophyton dawsonii (B) Pertica: до 3 м h, ранний девон

Horneophyton – Хорнеофитон Возможный предок моховидных (имеет колонку в спорангии), в клубневидных ризомоидах – гифы гриба-симбионта (Paleomyces) Время жизни – нижний девон Высота – около 0, 5

Спорангии и споры Horneophyton Langiophyton mackiei Гаметангиофор хорнеофита

Zosterophyllum Водный образ жизни, галофит

Sciadophyton – вероятный гаметофит зостерофилла

Sawdonia (А, В, С) – есть шиповидные энации Gosslingia (D) – нижний девон, до 50 см h

Реконструкция раннедевонского ландшафта с риниофитами и плауновидными Rhyniophyta На переднем плане Psilophyton princeps В воде Zosterophyllum (спорофит), на почве Sciadophyton (гаметофит) Lycopodiophyta Слева на переднем плане Protolepidodendron, справа – Drepanophycus

Реконструкция среднедевонского ландшафта Риниофиты переходят в реликтовое состояние и затем вымирают

Эволюционные «приобретения» псилофитов: ü Разделение функций между стерильными и фертильными (спороносными) осями ü Возникновение перевершинивания и выделение главной оси ü Сближение спорангиев синангии подобие стробилов скручивание и образование гроздей ü Возникновение энациев !! Четкая тенденция к увеличению размеров

Способы возникновения побеговой (листостебельной) структуры в эволюции) по В. Циммерману: 1 – энационный (микрофилльная линия эволюции) 2 – теломный (мегафилльная линия эволюции)

Спасибо за внимание!