Классификация структура и динамика популяций Основные экологические факторы

Классификация, структура и динамика популяций. Основные экологические факторы. Абиотические факторы.

Схема биогеоценоза (экосистемы) по В. Н. Сукачеву. Экосистема (термин А. Тенсли, 1935): любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Экосистема – единый природный или природноантропогенный комплекс, состоящий из совокупности живых организмов и окружающей среды обитания, взаимосвязанных обменом веществ и энергией и объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем – способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Экосистемы бывают различного ранга: от микро- (небольшой водоем) до глобальной (биосфера в целом). Биогеоценоз (термин В. Н. Сукачева); обычно относится к наземным природным системам с фитоценозом (растительным сообществом) в качестве основного звена. Элементарный биогеоценоз – имеет однородные совокупности живых организмов (фито- и зооценоз) и однородные условия среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат). Биогеоценозы состоят из 2 блоков: биоценоза (взаимосвязанных организмов разных видов) и биотопа (экотопа) – относительно однородное по абиотическим показателям среды пространство. Популяция – совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и длительно занимающих определенное пространство. Это элементарная единица эволюционного процесса, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда.

Пространственные подразделения популяций. 1 - ареал вида; 2 - географическая популяция; 3 - экологическая, или местная популяция; 4 - микропопуляция (элементарная) Популяция элементарная или микропопуляция, — это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

К важнейшим свойствам популяции относятся: - скорость прироста популяции - средняя продолжительность жизни особей -количество и качество потомства Максимальная мгновенная скорость прироста популяции обратно пропорциональна продолжительности жизни организмов и отражает их способность увеличивать свою численность. С увеличением размера особей время генерации увеличивается, период размножения отодвигается, поэтому максимальная мгновенная скорость прироста популяции уменьшается. Крупные организмы, несмотря на меньшие значения максимальной мгновенной скорости прироста популяции имеют больше преимуществ перед мелкими организмами: 1. Меньшее количество потенциальных хищников. 2. Крупные организмы легче переносят изменения состояния окружающей среды. Таким образом, крупные размеры тела позволяют особям этих популяций существовать и развиваться, несмотря на их меньшую численность.

В жизни всех организмов популяции различают 3 основных периода: - Предрепродукционный - Репродукционный - Пострепродукционный Продолжительность каждого из этих периодов зависит от средней продолжительности жизни особей и для разных видов организмов имеет разные значения. У большинства растений и животных наиболее длительным является предрепродукционный период. Для оценки продолжительности жизни особей популяции используют кривые выживания. Выживаемость - средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Ее величина равна отношению числа взрослых особей, участвующих в размножении, к числу особей, родившихся в каждом поколении (например, бактерии - 10 -6%; млекопитающие - 1030%). Она обратно пропорциональна плодовитости и характеризует степень сохранения популяции или вида в процессе естественного отбора. Кривые выживания - графическая зависимость числа выживших особей от их возраста при условии, что первоначальное число особей составляет 100 или 1000.

Различают пять основных типов кривых выживания. Кривая I - характерна для популяций, в которых большинство особей имеет продолжительность жизни, близкую к максимально возможной для данного вида, и умирают в течение короткого отрезка времени. Эту форму кривой называют выпуклой. Она свойственна насекомым, многим крупным млекопитающим, человеку. Кривая II - теоретическая, отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте, то есть коэффициент смертности остается постоянным в течение всей жизни особей. Например, у многих природных популяций птиц и насекомых, постоянно находящихся в оптимальных условиях. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Эта форма кривой - вогнутая. К таким популяциям относятся многие растения, беспозвоночные и рыбы. Кривая IV имеет ступенчатый характер и показывает, что при переходе от одной стадии развития к другой происходит резкое изменение выживания особей. Кривая V - имеет S-образную форму, приближающуюся к теоретической кривой.

Важнейшее свойство популяций - динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Любое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной приводит к отрицательным последствиям для ее существования. Популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие снижению численности (если она значительно превышает оптимальную) или ее восстановлению (при уменьшении ниже оптимальных значений). Численность популяции - общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Ее величина никогда не бывает постоянной и зависит от двух противоположных явлений - рождаемости и смертности. Плотность популяции - определяется количеством особей или биомассы на единицу площади или объема. Величина плотности популяции непостоянна и зависит от численности. Рост численности популяции вызывает увеличение плотности, однако, если рост численности популяции сопровождается увеличением занимаемого ареала, то плотность не увеличивается. Тенденция к расселению особей характерна для любой популяции, но расселение происходит до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой. Различают следующие типы расселения популяций: Случайные расселения - происходят только в однородной среде и характеризуются равномерным распределением особей на занимаемой ими территории, но по мере их размножения приобретают групповой ("пятнистый") характер. Групповое расселение - наиболее распространенный вид расселения популяции, который обеспечивает ей более высокую устойчивость к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью; в некоторых случаях может превращаться в однородное расселение. У животных, ведущих активный образ жизни, происходит интенсивное перемешивание популяций, для которых характерны большие ареалы. Популяции малоподвижных животных занимают малую площадь ареалов, имеют четкие границы. Как правило, мелкие животные занимают относительно небольшие ареалы, а более крупные - обширные. Бывают и исключения, например, популяция прыткой ящерицы может занимать ареал площадью от 0, 1 до нескольких га.

Различают следующие виды колебаний численности естественных популяций: - Непериодические - встречаются редко. Причина возникновения - появление нового места обитания (пример: массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского жука - в Европе; - Периодические - происходят в течение одного сезона или нескольких лет: - Сезонные - максимальная численность и увеличение плотности популяции достигается к концу каждого периода размножения за счет появления молодых особей. Например, у многих насекомых, птиц, мелких водных организмов, мышевидных грызунов -Циклические - с подъемом численности в среднем через каждые 4 года. Например, у песцов и полярных сов. Стабильная популяция характеризуется примерным постоянством численности в течение некоторого промежутка времени и формируется при одинаковой интенсивности рождаемости и смертности. Однако, в отдельные моменты этого промежутка времени численность популяции может отклоняться от среднего значения. В этом случае внешние условия относительно стабильны и состояние самой популяции тоже примерно стабильно. В растущей популяции рождаемость превышает смертность, поэтому численность возрастает вплоть до такого значения, что может наступить вспышка массового размножения. При резком увеличении популяции возникает ее переуплотнение, условия существования ухудшаются, смертность увеличивается, численность популяции начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, то популяция - сокращающаяся. Численность популяции зависит от множества факторов, которые можно условно разделить на 2 группы: - факторы, не зависящие от плотности популяции. Например, абиотические (наиболее важны - климатические). - факторы, зависящие от плотности популяции: конкуренция, деятельность паразитов, хищников, болезни, пища. Если плотность популяции приближается к некоторому верхнему пределу, то влияние этих факторов усиливается, но в некоторых случаях может и снижаться.

1) Отвечает случаю, когда скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее численности. Это характерно для большинства популяций растений и животных и проявляется двумя способами: -при увеличении плотности популяции - снижение плодовитости; - при увеличении плотности популяции изменяется возраст наступления половой зрелости. 2) Соответствует максимальному темпу роста популяции при средних, а не при низких значениях плотности. Однако, достигнув максимального значения, скорость роста популяции начинает уменьшаться при дальнейшем увеличении плотности популяции. Характерно для некоторых птиц, насекомых, видов, для которых характерен эффект группы. 3) Наблюдается тогда, когда темпы роста популяции примерно постоянны при высоких значениях плотности. После достижения предельного значения плотности популяции, темп роста сильно падает. Характерно для видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые).

Любая природная популяция характеризуется своим оптимальным значением плотности, при отклонении от которого в большую или меньшую сторону начинают работать механизмы ее внутренней регуляции. Основным механизмом является действие биотических факторов, зависящих от плотности популяции. Абиотические факторы влияют на смертность особей, но самостоятельно не создают равновесие в популяции. К важнейшим биотическим факторам, определяющим регуляцию численности равновесных популяций, относят: -Внутривидовая конкуренция. -Межвидовая конкуренция. -Сложные поведенческие и физиологические механизмы. -Перестройка генетической структуры популяции. Конкуренция - совокупность взаимоотношений между особями одного и того же вида (внутривидовая) или разных видов (межвидовая конкуренция), соревнующихся за одни и те же ресурсы среды при недостатке последних. Наиболее острая внутривидовая конкуренция проявляется между наиболее сходными особями вида. Благодаря ей происходит сохранение в каждом поколении особей, наиболее отличающихся друг от друга. Причинами возникновения внутривидовой конкуренции являются: 1. Неблагоприятные условия среды. 2. Переуплотнение популяции, обуславливающее недостаток какого-либо ресурса. Регулирующая роль внутривидовой конкуренции проявляется следующими способами: - эмиграция особей - высокая смертность особей в раннем возрасте - изменение плодовитости особей - внутривидовое хищничество (каннибализм) - поедание особей своего вида. К каннибализму наиболее склонны самки, его объектами могут быть как родственные, так и неродственные особи. Примеры: 1) поедание самками богомола и каракурта своих самцов после спаривания; 2) съедание личинками наездника своих собратьев в теле хозяина, так как там может прокормиться только один; 3) самец американской саламандры поедает часть яиц из охраняемой им кладки.

Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Может быть пассивной и проявляться в потреблении ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной, связанной с подавлением одного вида другим. Хищничество также является фактором, ограничивающим численность популяции. Высокая численность популяции жертвы способствует росту популяции хищника. С другой стороны, влияние хищника на популяцию жертвы проявляется также в уничтожении больных животных и улучшении среднего качественного состава популяции жертвы. Если биотический потенциал хищника выше биотического потенциала жертвы, то хищник способен регулировать численность популяции жертвы. В противном случае хищник не может регулировать численность жертвы. Некоторые поведенческие механизмы регуляции численности популяции направлены на предотвращение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Изменение плотности популяции может иметь сигнальное или рефлекторное действие. Такая сигнализация имеет химическую природу (например, у земноводных крыс) и в случае высокой численности популяции приводит к ее снижению, при малой - к увеличению. Эффект массы. Возникает при чрезмерном увеличении численности популяции и заключается в явлениях социального стресса, действующего на эндокринную систему и приводящего к снижению рождаемости, увеличению смертности и эмиграции особей. Эффект группы. Возникает при объединении особей в группы внутри популяции, что обеспечивает ее нормальное функционирование и развитие. Группам присущи все черты популяции, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности.

1 - Растущая (поползень), 2 – стабильная (барсук), 3 – сокращающаяся (амурский тигр) Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. ), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Экологические стратегии популяций Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр. Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию. r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды). Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются Квидами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог. K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды). Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов. К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т. ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др. ), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки. Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

Видовая структура биогеоценоза и экосистем Видовая структура - это количество видов, образующих биогеоценоз или экосистему, и соотношение их численностей. Общее количество видов подчиняется закономерностям: чем богаче биотоп, тем значительнее видовое разнообразие; количество видов зависит от возраста экологической системы. В молодых экосистемах, возникающих на безжизненных пространствах, число видов невелико, однако по мере развития экосистемы число видов непрерывно увеличивается. В хорошо сформировавшихся экосистемах число видов может быть несколько меньшим, чем на предыдущих стадиях развития, но в таких экосистемах всегда выделяются 2 -3 вида, имеющих большую численность и занимающих большую площадь. В экосистеме и биогеоценозе виды, преобладающие по численности особей - это доминанты (доминирующие виды). Они выделяются либо по количеству фитомассы, либо по величине проективного покрытия. Виды, живущие за счет доминантов - предоминанты. Виды - эдификаторы (строители сообщества) - виды, которые являются основными образователями среды, то есть создающими условия для жизни других видов экосистемы. Обычно вид-доминант одновременно является и видом-эдификатором. Виды, входящие в биогеоценоз, определенным образом связаны с доминантами и эдификаторами. Благодаря этому внутри биогеоценоза образуются особые структурные единицы - консорции - совокупность популяций автотрофных и гетеротрофных организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биогеоценоза связана с центральным видом (автотрофным растением) пищевыми или пространственными связями. Устойчивость биогеоценоза связана с его видовым разнообразием. Чем больше видовое разнообразие, тем выше устойчивость биогеоценоза. Количественное соотношение видов определяется индексом разнообразия - формула Шеннона: H - индекс разнообразия

Развитие и эволюция экосистемы Любая экологическая система непрерывно изменяется, приспосабливаясь к изменениям внешней среды. Аллогенные изменения обусловлены геохимическими силами, действующими на экосистему извне, а также действием геологических факторов. Автогенные изменения протекают под действием факторов, возникающих внутри экосистемы. Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой. Характерные признаки сукцессии: Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее характер и пределы протекания. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем: Экзогенетические (экзодинамические) изменения в экосистеме обусловлены внешними факторами по отношению к экологической системе. Эндогенетические вызываются внутренними факторами экосистемы. Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы. Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т. д. ). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему. Автотрофная сукцессия: первыми в сообществе появляются автотрофы (зеленые растения). Наиболее распространены автотрофные сукцессии и протекают они до установления климаксной стадии развития экосистемы. Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается. Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии. Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы. Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса: На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов). Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в результате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.

Экологическая ниша - место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов. В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие: - Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма; - Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия"; - Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.

Правило обязательности заполнения экологической ниши. Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш. Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения. Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам: -по пространственному размещению -по пищевому рациону -по распределению активности во времени. Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания. Характеристики экологической ниши: 1. Ширина 2. Перекрывание данной ниши с соседними Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Организмы, более терпимые по отношению к изменяющимся условиям обычно имеют более широкие экологические ниши. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т. д. Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис. 1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Если экологические ниши частично перекрываются (рис. 2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис. 3).

Среда обитания и экологические факторы Среда обитания – совокупность абиотических и биотических условий жизни организма. Экологические факторы - определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Классификация экологических факторов: 1. Абиотические (физические, химические, эдафические); 2. Биотические; 3. Антропогенные. Воздействие факторов может быть как периодическим, так и непериодическим. Адаптация - эволюционный процесс приспособления организмов к изменяющимся условиям.

Лимитирующие факторы Лимитирующие (ограничивающие) факторы – ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Закон минимума Ю. Либиха - урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Закон независимости факторов В. Р. Вильямса – условия жизни равнозначны, ни один из факторов не может быть заменен другим. Закон толерантности В. Шелфорда – отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном отношении) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Стенобионты – организмы, обладающие узким диапазоном толерантности. Эврибионты – организмы обладающие широким диапазоном толерантности. Стенобионт - коралл Эврибионт – морская звезда

Абиотические экологические факторы. Температура. Адаптационные процессы привели к появлению пойкилотермных и гомотермных организмов. Стенотермные и эвритермные организмы. Морфологические приспособления растений к фактор температуры – развитие различных жизненных форм – эпифиты, фанерофиты, хамефиты, криптофиты, терофиты. Морфологические приспособления наблюдаются также у животных. Развитие разных жизненных форм трактуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида. Частным случаем из правила Бергмана служит правило Аллена: придатки тела (уши, хвосты, конечности) тем меньше, а тело массивнее, чем холоднее ареал обитания организма. Физиологические адаптации – акклиматизация, миграция, спячка. Фенек Европейская лисица Песец

Свет. Экологические группы растений по отношению к свету Теневыносливые Тенелюбивые (сциофиты) (факультативные гелиофиты) Хорошо освещенные Открытые места, постоянно и хорошо Нижний ярус тенистых лесов, Место обитания места, небольшое освещенные постоянная тень затенение У древесных пород Приземистость, розеточное Мозаичное расположение световые листья расположение листьев, укороченные листьев у древесных пород, (поверхность кроны) Адаптивные особенности или сильно ветвящиеся побеги, цветы темно-зеленые крупные толстые и грубые, некоторых поворачиваются за листья, расположенные теневые - матовые, солнцем горизонтально неопушенные Относительно легко Реакция на изменение Не выносят длительного затенения Не выносят яркого освещения перестраиваются к светового режима (погибают) (угнетение, гибель) изменению светового режима Экологические группы / Светолюбивые (гелиофиты) Характеристики Характерные черты жизнедеятельности Наибольшая интенсивность фотосинтеза - при полном солнечном освещении, значительные траты углеводов на дыхание Примеры растений Ранневесенние растения степей и полупустынь, лиственница, акация, подорожник, кувшинка Лесные травы, зеленые мхи, Большинство деревьев ель, пихта, тис, бук, самшит лесов, эвкалипты

Фотопериодизм – реакция организма на сезонные изменения продолжительности дня. Фотопериодизм следует отличать от обычных внешних суточных ритмов, обусловленных сменой дня и ночи. Способность организмов чувствовать время при помощи биологических ритмов называют «биологическими часами» . Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом (закон Хопкинса): сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Типы фотопериодической реакции у растений: А — короткодневный (перилла); Б — длиннодневный (шпинат); В — нейтральный (горчица) (по Б. С. Мошкову, 1961)

Вода, наряду со светом и температурой, является важным экологическим фактором в жизни наземных организмов: Присутствие воды необходимо для осуществления в организме процесса ассимиляции, диссимиляции и газообмена. Вода является основным компонентом протоплазмы клеток, тканей растений и животных соков. Благодаря растворенным в воде веществам поддерживается осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей и межклеточный обмен. Тип воздуха Теплопроводность воздуха холодный и влажный высокая холодный и сухой небольшая жаркий и сухой плохая жаркий и влажный хорошая Характер физиологических реакций живых организмов у хладнокровных обмен веществ замедляется, у теплокровных усиливается охлаждение организмов протекает менее интенсивно, чем в холодном и влажном воздухе испарение с поверхности тела усиливается и терморегуляция организма становится возможной испарения с поверхности тела почти не происходит, и наблюдается перегрев тела до температуры воздуха

Экологические группы растений и животных по отношению к водному режиму. Все наземные организмы по отношению к водному режиму подразделяются на 3 основные экологические группы: 1. Гигрофильные (влаголюбивые); 2. Ксерофильные (сухолюбивые); 3. Мезофильные (умеренная влажность). По характеру адаптаций, связанных с регуляцией водного режима, различают четыре группы растений: 1) гигрофиты; 2) гидрофиты; 3) мезофиты; 4) ксерофиты.

Экологическая Место обитания группа растений гигрофиты мезофиты ксерофиты Адаптивные признаки Примеры растений Влажные места; Приспособления, ограничивающие расход воды, нет дефицита отсутствуют; Толстые слаборазвитые корни с небольшим Тропические воды; отсутствие количеством или отсутствием корневых волосков; болотные растения засушливых Наличие во всех органах воздушных полостей, периодов обеспечивающих аэрацию тканей и Умеренно увлажненные места Луговые и лесные Способность переносить почвенную и атмосферную засуху травы, лиственные ограничена; Хорошо развитая корневая система с деревья, большинство многочисленными корневыми волосками; Устьица сельскохозяйственных расположены на нижней стороне листьев и обеспечивают культур и сорняков, регуляцию транспирации эфемеры Сухие места Хорошо переносят почвенную и атмосферную засуху; Суккуленты - накапливают в тканях большое количество Суккуленты (алоэ, воды; Склерофиты - сухие жесткие кустарнички или травы, кактусы); Склерофиты интенсивно испаряющие влагу. Цитоплазма клеток (верблюжья колючка, способна выдерживать сильное обезвоживание; Корневая саксаул) система интенсивно поглощает влагу из почвы Гидрофит - тростник Мезофит – клевер луговой Суккулент - кактус Склерофит - саксаул

Типичный склерофит Верблюжья колючка. - Корневая система верблюжьей колючки.

У животных к поведенческим адаптациям относят перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни. К морфологическим адаптациям относят приспособления, задерживающие воду в теле – раковины наземных улиток, роговые покровы у Двугорбый верблюд Ящерица молох Виноградная улитка Комодский варан

Физические факторы атмосферные и водные и их влияние на распространение организмов. Флаговая форма деревьев Крылатки клена одуванчик Летучая рыба планктон

Почвенные (эдафические) факторы играют не менее важную роль в жизни и распределении живых организмов. Эти факторы делятся на химические – реакция почвы, солевой режим, элементарный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов; физические - водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, гранулометрический состав, структура; биологические – растительные и животные организмы, населяющие почву. Среди них важнейшими факторами являются влажность, температура, структура, пористость, реакция почвенной среды, количество солей. Классификация растений по отношению к р. Н почвы: -Ацидофильные – произрастают на кислых почвах (р. Н< 6, 7) -Нейтрофильные – предпочитают почву, имеющую нейтральную реакцию (р. Н 6, 7 -7, 0) -Базифильные – растения на щелочных почвах (р. Н >7, 0) -Индифферентные – растения, способные произрастать на почвах с разной кислотностью. Сфагнум – ацидофильное растение Лебеда – базифильное растение Ландыш – индифферентное растение