Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ (Amphibia) ЛЕКТОР: СТ. ПРЕП. , К. Б. Н. КИДОВ А. А.
КТО ОНИ?
Земноводные – самый «примитивный» класс наземных позвоночных. Основные отличия современных земноводных от представителей других классов позвоночных в 1961 г. были обобщены и сформулированы профессором П. В. Терентьевым
1. Череп сочленяется с позвоночником двумя мыщелками; 2. Имеется слуховая косточка, входящая в овальное окно; 3. Конечности наземного, пятипалого типа; 4. Эритроциты имеют ядра, двояковыпуклы и овальны; 5. Сердце состоит из 2 предсердий и 1 желудочка; 6. Имеется артериальный конус, снабженный клапанами; 7. Дуги аорты симметричны; 8. Жабры присутствуют на стадиях личиночного развития; 9. Почки мезонефрические, снабжены нефростомами; 10. «Боковая линия» присутствует у личинок; 11. Последним черепным нервом является блуждающий; 12. Непарные плавники, если они имеются, лишены поддержки хрящевых или костных лучей; • 13. Истинная грудина и доходящие до нее ребра отсутствуют; • 14. Обычно отсутствует специальный копулятивный орган; • 15. Онтогенез протекает без развития амниона и аллантоиса. • • •
ОДНАКО, В КАЧЕСТВЕ ПРАКТИЧЕСКОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ БОЛЬШНСТВО ИЗ ПРИВЕДЕННЫХ ПУНКТОВ МАЛОПРИМЕНИМЫ. ПОЧЕМУ?
Приведенные выше характерные признаки земноводных почти в каждом конкретном случае имеют исключения и служат разграничением с представителями лишь отдельных классов позвоночных, например – только с птицами. Поэтому в качестве практического определения земноводных было предложено следующее: ? ? ? ? ? Земноводные – это позвоночные животные с двумя затылочными мыщелками и внечерепным подъязычным нервом
Класс Земноводные (Amphibia) на настоящий момент насчитывает более 4400 видов, подразделяемых на 3 отряда, 41 семейство и 430 родов. На территории Российской Федерации обитают 30 видов 2 отрядов, 8 семейств, 9 родов.
Большинство земноводных, в отличие от других наземных позвоночных, крайне зависимы от наличия воды, что обусловливает их современную зоогеографию, экологию, поведение и жизненные циклы. Представители 3 -х ныне живущих отрядов представлены на всех материках, за исключением Антарктиды. При этом ряд видов проникли за Полярный круг и освоили суровые условия вечной мерзлоты, другие – освоили наиболее засушливые участки Земли, встречаясь в величайших по площади пустынях нашей планеты – Сахаре, Гоби и других. Ряд земноводных перешли к постоянноводному или подземному образу жизни, поднялись на вершины древесного яруса тропических лесов, заселили холодные воды глубоких пещер. Представителей этого класса можно встретить почти в любом водном или сухопутном биотопе.
Подавляющее большинство видов земноводных имеют сложный, двухфазный жизненный цикл. Репродуктивное поведение взрослых сухопутных особей обычно является ответом на изменение влажности окружающей среды (например – первый дождь после сезона засухи в тропических районах) или одновременного повышения температуры и продолжительности фотопериода (для обитателей умеренного пояса и горных систем). Также ряд исследователей указывают на влияние перепадов атмосферного давления и фазы луны на половое поведение земноводных.
После в разной степени выраженного периода ухаживания у яйцекладущих форм происходит откладка яиц либо непосредственно в воду, либо в непосредственной близости от нее. Из отложенных яиц выходят обычно свободноплавающие личинки, которые в этот период зачастую составляют основу биомассы водоема. Личинки активно растут, проходят метаморфоз и возвращаются в сухопутную среду, где питаются и продолжают расти. Достигнув половой зрелости, земноводные возвращаются к водоемам для размножения, замыкая цикл.
У некоторых форм размножение протекает напрямую, без образования самостоятельной личинки. В этом случае из яиц вылупляются уже миниатюрные копии взрослых особей или непитающиеся личинки. В каждом отряде известны также яйцеживородящие или живородящие виды.
Отряд Безногие земноводные (Apoda) (неоднократно предлагались и другие, менее распространенные латинские названия отряда, например – Gymnophiona) По современному представлению отряд насчитывает 165 видов, объединяемых в 6 семейств и 36 родов. Безногие земноводные населяют влажные лесные районы тропиков во всех частях света, за исключением Мадагаскара, Австралии, Новой Гвинее и островов Океании. На территории России представителей отряда Apoda до настоящего времени обнаружено не было.
Безногие – вытянутые и лишенные конечностей земноводные; хвоста у представителей этого отряда нет или он укороченный. Тело безногих земноводных в поперечном сечении круглое, у некоторых постоянноводных форм – сжатое с боков. Кожа образует многочисленные складки, разбивающие поверхность тела на ряд колец. Кожа бесхвостых земноводных богата железами, выполняющими функцию увлажнения покровов, а также защищающую этих животных от некоторых хищников благодаря содержанию в секрете зоотоксинов. Железы располагаются в определенном соотношении с кольцами кожи: передняя половина каждого кольца имеет пояс больших слизистых желез. В глубоком слое кожи каждого кольца в особых сумках залегают чешуйки, служащие защитой для желез. По-видимому, эти мезодермические образования являются остатками редуцировавшегося в процессе эволюции чешуйного покрова древних земноводных.
Одной из принципиальных особенностей безногих земноводных является компактность черепа, демонстрирующего высокую прочность и монолитность. Вся верхняя поверхность черепа представляет собой почти сплошную крышку, лицевая часть которого прочно срослась с черепной коробкой. Глазницы маленькие и иногда прикрываются расширенной челюстной костью. Многочисленные, мелкие, загнутые назад зубы сидят в 2 ряда: наружный на предчелюстной и челюстной костях, а внутренний – на небной и сошнике. Подъязычный аппарат безногих земноводных наиболее примитивный для класса.
Позвонки представителей этого отряда всевдоцентральные, внешне двояковогнутые, при этом их общее число достигает 200 – 300. Следов конечностей и их поясов в скелете, а также редуцентов их мускулатуры у современных представителей безногих земноводных не обнаружено. Движение Apoda происходит путем змееобразных изгибаний позвоночника.
Анатомия безногих земноводных демонстрирует их высокую приспособляемость к подземному и водному образу жизни. Следует отметить наиболее массивный для всего класса передний мозг, при этом промежуточный и задний отделы мозга почти неотличимы друг от друга. Мозжечок, зрительные и слуховые нервы развиты слабо. Многие морфологические адаптации, особенно развитие органов чувств, демонстрируют высокое конвергентное сходство со змеями и, что наиболее заметно, с их специализированными роющими формами. Безногие земноводные не имеют барабанной перепонки и среднего уха, а их маленькие глаза зачастую скрыты под кожей или даже костями. В онтогенезе истинная (внутренняя) и внешняя роговицы срастаются, и способность глаза к движению утрачивается.
• Недоразвитость или утрата зрения у безногих земноводных компенсируется развитием обоняния и осязания. Представителя отряда имеют на голове маленькое щупальце конической или округлой формы, помещающееся в углублении, которое называют кожной ноздрей или слезной ямкой. Внутрь этого углубления открывается проток большой глазной (гардеровой) железы. Щупальце безногих земноводных служит органом осязания и обоняния. • Дыхание взрослых Apoda легочное, при этом легкие ассиметричны: правое очень короткое, а левое вытянуто в длинный мешок. Воздух, как и у других представителей класса, попадает в ротовую полость за счет движения гортани. Личинки безногих земноводных дышат при помощи наружных жабр. • Сердце располагается в передней части тела и имеет вытянутую форму. Лимфатическая система и половые железы носят сегментальный характер, почки очень длинные и узкие.
Репродуктивная биология представителей отряда изучена крайне слабо. Это объясняется крайне скрытным образом жизни безногих земноводных. При изучении их экологии в природе водные виды отлавливают сетями в глубоких частях быстротекущих ручьев или в отложениях листьев на мелководьях. Роющие виды обычно отмечаются случайно после сильных дождей, а также в убежищах – под стволами упавших деревьев и в кучах листового опада. До настоящего времени не разработаны методы полевых исследований разнообразия и экологии безногих земноводных. Клоака самцов некоторых видов Apoda одета особым мускульным футляром, при помощи которого может выпячиваться и играть роль копулятивного органа. Предполагается, что оплодотворение у всех представителей отряда внутреннее. Известны как яйцекладущие, так и живородящие виды.
Свободноживущие личинки БЕЗНОГИХ развиваются в воде, скрываясь в зарослях высших водных растений или листовом опаде. Взрослые безногие и их самостоятельные личинки питаются только животными кормами, преимущественно беспозвоночными – ракообразными, насекомыми, моллюсками. Некоторые роющие виды имеют строгую пищевую специализацию – например, питаются только муравьями, термитами или дождевыми червями.
Отряд Хвостатые земноводные (Caudata, синоним – Urodela) Отряд насчитывает 390 видов, объединяемых в 10 семейств и 61 род. В фауне Российской Федерации к настоящему времени отмечено 7 видов 5 родов и 2 семейств.
• Семейство Углозубые Hynobiidae Cope, 1860 • Род Onychodactylus Tschudi, 1838 • 1. Уссурийский когтистый тритон Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886) • Род Salamandrella Dybowski, 1870 • 2. Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 • 3. Углозуб Шренка Salamandrella schrenckii (Strauch, 1870) • Семейство Саламандровые Salamandridae Goldfuss, 1820 • Род Lissotriton Bell, 1839 • 4. Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) • Род Ommatotriton Gray, 1850 • 5. Малоазиатский тритон Ommatotriton vittatus (Gray, 1835) • Род Triturus Rafinesque, 1815 • 6. Гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768) • 7. Тритон Карелина Triturus karelini (Strauch, 1870)
Представители отряда распространены всесветно, за исключением Антарктиды, Австралии и некоторых океанических островов. Наибольшего видового разнообразия отряд достиг в тропических районах Нового Света. В Африке и Евразии Caudata распространены почти исключительно в северном полушарии, при этом большая часть видов – обитатели горных систем. Например, в Африке, известно почти 1000 видов земноводных, однако из них только 4 вида относятся к хвостатым и известны исключительно на севере этого континента. Современные хвостатые земноводные в процессе эволюции дали большое количество экологических форм.
Встречаются постоянноводные, полностью сухопутные и полуводные виды. Ряд представителей отряда Caudata поднялись в кроны тропических лесов, образовав специализированные древесные формы. В фауне России хвостатые земноводные представлены наземными формами, которые большую часть своей жизни проводят на суше и связаны с водоемами лишь в периоды личиночного развития и размножения. Только 1 отечественный представитель отряда (уссурийский когтистый тритон Onychodactylus fischeri) на протяжении всего онтогенеза тесно связан с холодными лесными ручьями горной системы Сихотэ-Алинь.
Хвостатые земноводные – это обычно мелкого или среднего размера животные, однако некоторые виды, например скрытожаберные саламандры рода Andrias, могут достигать 160 см общей длины и являются самыми крупными современными представителями класса. Взрослые особи – это сухопутные, водные, роющие или древесные экологические формы, обычно с четырьмя ногами (у представителей семейства Sirenidae – только передняя пара ног), средним или длинным хвостом. Движения при перемещении по суше или плавании в воде происходят при змееобразном изгибании тела, конечности при плавании в воде обычно пассивны. Представители лишь немногих родов на суше способны к быстрому передвижению (например, Hydromantes, Oedipus, Mertensiella) или даже прыжкам (Chioglossa).
Гигантская саламандра
Гигантская саламандра
Большая часть морфологических признаков хвостатых земноводных носит примитивный характер. Головной скелет, как и у других позвоночных животных, состоит из двух отделов – осевого черепа, вмещающего головной мозг и органы чувств, и висцерального черепа, образующего скелет передней части пищеварительной трубки. Передние дуги висцерального черепа образуют челюстной и подъязычный аппараты, а задние, сохраняющиеся у хвостатых амфибий только в личиночном состоянии, служат для поддержки органов дыхания. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не менее 3 дуг. Барабанная полость и барабанная перепонка у большинства видов полностью редуцированы, однако у примитивных форм могут сохраняться остатки барабанной полости.
Позвонки у Caudata псевдоцентральные, двояковогнутые или задневогнутые. Общее число позвонков обычно меньше у наземных и полуводных форм «классической» для хвостатых земноводных конституции (например, у тритонов Triturus – 55 – 56, у амбистом Ambistoma – 45 – 47), чем у веретенообразно вытянутых постоянноводных видов (в среднем 98 у представителей рода Amphiuma). Позвонки Caudata подразделяются на шейные, грудные, крестцовые и хвостовые. Все туловищные позвонки, кроме первого, несут двухголовчатые ребра. В каудальном направлении усиливается редукция ребер и отростков позвонков, заканчиваясь наличием у хвостовых позвонков только тел с полным отсутствием отростков. Грудной пояс у большинства видов остается хрящевым с неразделенными швами элементами.
Пояс передних конечностей не сочленен с позвоночником и соединяется с ним при помощи мышц. Пояс задних конечностей состоит из удлиненных подвздошных костей, верхние концы которых сочленяются с крестцовым позвонком, а нижние соединены с седалищно-лобковой частью пояса. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовая кости не сращены. Сходство в строении запястья и предплюсны велико. Количество пальцев на передней конечности 3 – 4 пальца, на задней – 2 – 5, при этом число пальцев может варьировать даже в пределах одной популяции вида (например, у сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii).
Туловищная мускулатура хвостатых земноводных делится горизонтальной соединительно-тканной перегородкой (миосептой) на 2 отдела – спинной и брюшной. Спинная мускулатура представлена с каждой стороны только одной мышечной массой – спинной мышцей туловища. Мускулатура брюшного отдела многослойна.
В личиночном состоянии все земноводные дышат жабрами, но газообмен у них происходит также в коже и слизистой оболочке ротовой полости. Во взрослом состоянии исключительно жаберное дыхание не свойственно ни одному представителю класса, даже тем хвостатым земноводным, которые в течение всей жизни обладают жабрами. Личинки большинства Caudata имеют 4 пары жаберных щелей, которые у подавляющего числа видов во взрослом состоянии полностью замыкаются или частично редуцируются (у Sirenidae – до 3 пар, у Proteidae – до 2). После окончания метаморфоза важнейшим органом дыхания, исключая кожные покровы и слизистую оболочку ротовой полости, являются легкие. В эмбриогенезе хвостатых земноводных легкие закладываются в виде парных выростов передней кишки, что указывает на общность их происхождения с жабрами. Помимо дыхания, легкие Caudata при обитании в воде выполняют и другую важную функцию – гидростатическую, немаловажную роль в осуществлении которой играет и предлобковый хрящ тазового пояса конечностей.
У существенной части хвостатых земноводных в онтогенезе исчезают и жабры и легкие, что получило название апневмония. В этом случае весь газообмен идет через кожные покровы и слизистую оболочку рта. В связи с такой перестройкой дыхания вторично упрощается и кровеносная система, сердце функционально становится двухкамерным. Предполагается, что феномен апневмонии возник первоначально у обитателей холодных, насыщенных кислородом проточных водоемов, преимущественно – в горных системах. Однако подавляющее большинство одновременно безлегочных и безжаберных хвостатых земноводных составляют типично наземные формы – например, многочисленные представители семейства Plethodontidae (около 63% от всего видового разнообразия современных Caudata).
Отверстие клоаки обычно в форме продольной щели, у самцов зачастую на вершине клоакальной припухлости. Внутри отряда четко различается эволюция репродуктивной стратегии от наружного оплодотворения (из отечественных представителей – углозубы Salamandrella) через внутреннее оплодотворение без спаривания (например, у настоящих тритонов рода Triturus) до внутреннего оплодотворения и охвата самки самцом у ряда наземных форм (типичным примером являются кавказские длиннохвостые саламандры Mertensiella)
Наиболее распространенным у хвостатых земноводных является размножение с внутренним оплодотворением, при котором самец откладывает на субстрат сперматозоиды в особых студенистых «пакетах» сперматофорах, захватываемые впоследствии клоакой самки. Самки некоторых видов после втягивания сперматофоров самца способны к их длительной консервации в половых путях. Например, обыкновенная, или огненная саламандра Salamandra salamandra может рождать полноценных личинок через 2 – 3 года последнего получения сперматофора.
Одним из важнейших инструментов репродуктивной изоляции у Caudata, помимо характерного наряда самцов в период размножения, являются видоспецифичные «брачные танцы» , достигшие максимальной выраженности у полуводных представителей семейства Salamandridae. Это явление становится одним из основных условий существования на одной территории нескольких близкородственных видов. Например, в некоторых водоемах Карпат могут одновременно размножаться до 4 видов тритонов Triturus, 2 из которых (обыкновенный T. vulgaris и карпатский T. montandoni) в искусственных условиях легко гибридизируют и дают плодовитое потомство.
Плодовитость хвостатых земноводных относительно невелика и колеблется обычно от 2 – 30 у живородящих форм до 50 – 700 у яйцекладущих. Живорождение личинок или полностью сформированных молодых особей могут отмечаться одновременно в популяциях одного вида. Например, обыкновенная, или огненная саламандра Salamandra salamandra в пределах одной популяции может рождать как типично водных личинок с развитыми наружными жабрами и только передними конечностями, так и уже метаморфизировавших наземных особей. Специально проведенные исследования показали, что проходящие развитие в теле самки личинки саламандр питаются своими собратьями и неразвившимися яйцами (т. н. внутриутробный каннибализм).
Инкубация яиц, как правило, довольно продолжительна, особенно у обитателей холодных горных ручьев. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве в разной степени выраженности. Постоянноводные в теплый период амфиумы Amphiuma зимуют и откладывают яйца на суше, в глубоких береговых норах. При этом самки амфиум сворачиваются кольцом вокруг кладки, выделяяя специфический кожный секрет, что предохраняет яйца от высыхания и поражения грибками. Из яиц обычно вылупляются свободноживущие активно питающиеся личинки, реже – питающиеся только за счет запасов желточного мешка. Личиночное развитие протекает постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. Первыми у личинок хвостатых земноводных формируются передние конечности, а затем – задние. У многих наземных видов, например у вышеупомянутых безлегочных саламандр Plethodontidae, развитие прямое, без образования свободноживущей личиночной стадии.
Для целого ряда хвостатых амфибий характерно явление неотении укороченного онтогенеза, при котором животные способны достигать половой зрелости и давать полноценное потомство на личиночной стадии. Наиболее известным примером являются аксолотли амбистом Ambistomidae Нового Света, например – популярный объект лабораторного разведения мексиканская амбистома Ambistoma mexicanum. Явление неотении описано также и для большинства европейских тритонов рода Triturus. При этом в одних случаях неотения носит массовый характер, преимущественно в высокогорных районах (пример – неотеническая популяция обыкновенного тритона T. vulgaris в Абхазии), в других – неотенические особи встречаются единично в постоянных водоемах после нескольких аномально холодных сезонов (неотенические гребенчатые тритоны T. cristatus в Московской области). Предполагается, что феномен неотении у некоторых видов может объясняться также гипофункцией щитовидной железы. В настоящее время превращение аксолотля в сухопутную амбистому под действием гормонов щитовидной железы стало наиболее простым учебным опытом.
Открытие явления неотении у хвостатых земноводных в XIX в. привело ряд исследователей к заключению, что многие ныне существующие постоянноводные виды Caudata с характерными чертами неполного прохождения метаморфоза (т. н. облигатный педоморфизм) могут являться неотеническими личинками древних саламандр, полностью утративших взрослую форму. Помимо прочего, в пользу этой теории говорит тот факт, что ряд видов североамериканских амбистом в природе известен только в форме неотенических личинок, а их взрослые формы могут быть получены только в лабораторных условиях.
Свободноживущие личинки и взрослые хвостатые земноводные исключительно животноядны. Пищей личинкам служат преимущественно водные ракообразные, личинки насекомых, черви и моллюски. Взрослые Caudata поедают разнообразных беспозвоночных, крупные виды (представители семейств Амфиумовые Amphiumidae, Сиреновые Sirenidae, Скрытожаберные Cryptobranchidae) – мелких беспозвоночных: рыб и земноводных.
БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ!
Скачать презентацию Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ (Amphibia) ЛЕКТОР: СТ. ПРЕП. , К.
Земноводные_зоология_1.ppt