Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ (Amphibia) ЛЕКТОР: ДОЦЕНТ, К. Б. Н. КИДОВ А. А.
Земноводные – кто они?
Признаки земноводных по П. В. Терентьеву (1961):
1. Череп сочленяется с позвоночником двумя мыщелками; 2. Имеется слуховая косточка, входящая в овальное окно; 3. Конечности наземного, пятипалого типа; 4. Эритроциты имеют ядра, двояковыпуклы и овальны; 5. Сердце состоит из 2 предсердий и 1 желудочка; 6. Имеется артериальный конус, снабженный клапанами; 7. Дуги аорты симметричны; 8. Жабры присутствуют на стадиях личиночного развития; 9. Почки мезонефрические, снабжены нефростомами; 10. «Боковая линия» присутствует у личинок; 11. Последним черепным нервом является блуждающий; 12. Непарные плавники, если они имеются, лишены поддержки хрящевых или костных лучей; • 13. Истинная грудина и доходящие до нее ребра отсутствуют; • 14. Обычно отсутствует специальный копулятивный орган; • 15. Онтогенез протекает без развития амниона и аллантоиса. • • •
Земноводные – это эктотермные позвоночные с двумя затылочными мыщелками и внечерепным подъязычным нервом
Лекция 2008 г. : «Класс Земноводные (Amphibia) на настоящий момент насчитывает более 4400 видов, подразделяемых на 3 отряда, 41 семейство и 430 родов. На территории Российской Федерации обитают 30 видов из 2 отрядов, 8 семейств, 9 родов. »
Лекция 2011 г. : «Класс Земноводные (Amphibia) на настоящий момент насчитывает более 6771 вид, подразделяемых на 3 отряда, 62 семейства и 440 родов. На территории Российской Федерации обитают 32 вида из 2 отрядов, 8 семейств, 14 родов. »
Большинство земноводных, в отличие от других наземных позвоночных, крайне зависимы от наличия воды, что обусловливает их современную зоогеографию, экологию, поведение и жизненные циклы. Представители 3 -х ныне живущих отрядов представлены на всех материках, за исключением Антарктиды. При этом ряд видов проникли за Полярный круг и освоили суровые условия вечной мерзлоты, другие – освоили наиболее засушливые участки Земли, встречаясь в величайших по площади пустынях нашей планеты – Сахаре, Гоби и других. Ряд земноводных перешли к постоянноводному или подземному образу жизни, поднялись на вершины древесного яруса тропических лесов, заселили холодные воды глубоких пещер. Представителей этого класса можно встретить почти в любом водном или сухопутном биотопе.
Подавляющее большинство видов земноводных имеют сложный, двухфазный жизненный цикл. Репродуктивное поведение взрослых сухопутных особей обычно является ответом на изменение влажности окружающей среды (например – первый дождь после сезона засухи в тропических районах) или одновременного повышения температуры и продолжительности фотопериода (для обитателей умеренного пояса и горных систем). Также ряд исследователей указывают на влияние перепадов атмосферного давления и фазы луны на половое поведение земноводных.
После в разной степени выраженного периода ухаживания у яйцекладущих форм происходит откладка яиц либо непосредственно в воду, либо в непосредственной близости от нее. Из отложенных яиц выходят обычно свободноплавающие личинки, которые в этот период зачастую составляют основу биомассы водоема. Личинки активно растут, проходят метаморфоз и возвращаются в сухопутную среду, где питаются и продолжают расти. Достигнув половой зрелости, земноводные возвращаются к водоемам для размножения, замыкая цикл.
У некоторых форм размножение протекает напрямую, без образования самостоятельной личинки. В этом случае из яиц вылупляются уже миниатюрные копии взрослых особей или непитающиеся личинки. В каждом отряде известны также яйцеживородящие или живородящие виды.
Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona) (неоднократно предлагались и другие, менее распространенные латинские названия отряда, например – Apoda) По современному представлению отряд насчитывает 186 видов, объединяемых в 3 семейства и 35 родов. Безногие земноводные населяют влажные лесные районы тропиков во всех частях света, за исключением Мадагаскара, Австралии, Новой Гвинее и островов Океании. На территории России представителей отряда до настоящего времени обнаружено не было.
Безногие – вытянутые и лишенные конечностей земноводные; хвоста у представителей этого отряда нет или он укороченный. Тело безногих земноводных в поперечном сечении круглое, у некоторых постоянноводных форм – сжатое с боков. Кожа образует многочисленные складки, разбивающие поверхность тела на ряд колец. Кожа бесхвостых земноводных богата железами, выполняющими функцию увлажнения покровов, а также защищающую этих животных от некоторых хищников благодаря содержанию в секрете зоотоксинов. Железы располагаются в определенном соотношении с кольцами кожи: передняя половина каждого кольца имеет пояс больших слизистых желез. В глубоком слое кожи каждого кольца в особых сумках залегают чешуйки, служащие защитой для желез. По-видимому, эти мезодермические образования являются остатками редуцировавшегося в процессе эволюции чешуйного покрова древних земноводных.
Одной из принципиальных особенностей безногих земноводных является компактность черепа, демонстрирующего высокую прочность и монолитность. Вся верхняя поверхность черепа представляет собой почти сплошную крышку, лицевая часть которого прочно срослась с черепной коробкой. Глазницы маленькие и иногда прикрываются расширенной челюстной костью. Многочисленные, мелкие, загнутые назад зубы сидят в 2 ряда: наружный на предчелюстной и челюстной костях, а внутренний – на небной и сошнике. Подъязычный аппарат безногих земноводных наиболее примитивный для класса.
Позвонки представителей этого отряда всевдоцентральные, внешне двояковогнутые, при этом их общее число достигает 200 – 300. Следов конечностей и их поясов в скелете, а также редуцентов их мускулатуры у современных представителей безногих земноводных не обнаружено. Движение Apoda происходит путем змееобразных изгибаний позвоночника.
Анатомия безногих земноводных демонстрирует их высокую приспособляемость к подземному и водному образу жизни. Следует отметить наиболее массивный для всего класса передний мозг, при этом промежуточный и задний отделы мозга почти неотличимы друг от друга. Мозжечок, зрительные и слуховые нервы развиты слабо. Многие морфологические адаптации, особенно развитие органов чувств, демонстрируют высокое конвергентное сходство со змеями и, что наиболее заметно, с их специализированными роющими формами. Безногие земноводные не имеют барабанной перепонки и среднего уха, а их маленькие глаза зачастую скрыты под кожей или даже костями. В онтогенезе истинная (внутренняя) и внешняя роговицы срастаются, и способность глаза к движению утрачивается.
• Недоразвитость или утрата зрения у безногих земноводных компенсируется развитием обоняния и осязания. Представителя отряда имеют на голове маленькое щупальце конической или округлой формы, помещающееся в углублении, которое называют кожной ноздрей или слезной ямкой. Внутрь этого углубления открывается проток большой глазной (гардеровой) железы. Щупальце безногих земноводных служит органом осязания и обоняния. • Дыхание взрослых Apoda легочное, при этом легкие ассиметричны: правое очень короткое, а левое вытянуто в длинный мешок. Воздух, как и у других представителей класса, попадает в ротовую полость за счет движения гортани. Личинки безногих земноводных дышат при помощи наружных жабр. • Сердце располагается в передней части тела и имеет вытянутую форму. Лимфатическая система и половые железы носят сегментальный характер, почки очень длинные и узкие.
Репродуктивная биология представителей отряда изучена крайне слабо. Это объясняется крайне скрытным образом жизни безногих земноводных. При изучении их экологии в природе водные виды отлавливают сетями в глубоких частях быстротекущих ручьев или в отложениях листьев на мелководьях. Роющие виды обычно отмечаются случайно после сильных дождей, а также в убежищах – под стволами упавших деревьев и в кучах листового опада. До настоящего времени не разработаны методы полевых исследований разнообразия и экологии безногих земноводных. Клоака самцов некоторых видов Apoda одета особым мускульным футляром, при помощи которого может выпячиваться и играть роль копулятивного органа. Предполагается, что оплодотворение у всех представителей отряда внутреннее. Известны как яйцекладущие, так и живородящие виды.
Свободноживущие личинки БЕЗНОГИХ развиваются в воде, скрываясь в зарослях высших водных растений или листовом опаде. Взрослые безногие и их самостоятельные личинки питаются только животными кормами, преимущественно беспозвоночными – ракообразными, насекомыми, моллюсками. Некоторые роющие виды имеют строгую пищевую специализацию – например, питаются только муравьями, термитами или дождевыми червями.
Отряд Хвостатые (Caudata, ранее – Urodela) 619 видов из 60 родов и 9 семейств. В фауне России - 8 видов 5 родов и 2 семейств.
Семейство Углозубые Hynobiidae Cope, 1860 Род Безлегочные, или Когтистые тритоны, Onychodactylus Tschudi, 1838 1. Уссурийский когтистый тритон, Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886) Род Сибирские углозубы, Salamandrella Dybowski, 1870 2. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 3. Углозуб Шренка, или приморский углозуб, Salamandrella schrenckii (Strauch, 1870) Семейство Саламандровые Salamandridae Goldfuss, 1820 Род Гладкие тритоны, Lissotriton Bell, 1839 4. Кавказский тритон, или тритон Ланца, Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) 5. Обыкновенный тритон, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) Род Полосатые тритоны, Ommatotriton Gray, 1850 6. Малоазиатский тритон, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846) Род Тритоны, Triturus Rafinesque, 1815 7. Гребенчатый тритон, Triturus cristatus (Laurenti, 1768) 8. Тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870)
Представители отряда распространены всесветно, за исключением Антарктиды, Австралии и некоторых океанических островов. Наибольшего видового разнообразия отряд достиг в тропических районах Нового Света. В Африке и Евразии Caudata распространены почти исключительно в северном полушарии, при этом большая часть видов – обитатели горных систем. Например, в Африке, известно почти 1000 видов земноводных, однако из них только 4 вида относятся к хвостатым и известны исключительно на севере этого континента. Современные хвостатые земноводные в процессе эволюции дали большое количество экологических форм.
Хвостатые земноводные – это обычно мелкого или среднего размера животные, однако некоторые виды, например скрытожаберные саламандры рода Andrias, могут достигать 160 см общей длины и являются самыми крупными современными представителями класса. Взрослые особи – это сухопутные, водные, роющие или древесные экологические формы, обычно с четырьмя ногами (у представителей семейства Sirenidae – только передняя пара ног), средним или длинным хвостом. Движения при перемещении по суше или плавании в воде происходят при змееобразном изгибании тела, конечности при плавании в воде обычно пассивны. Представители лишь немногих родов на суше способны к быстрому передвижению (например, Hydromantes, Oedipus, Mertensiella) или даже прыжкам (Chioglossa).
Гигантская саламандра
Гигантская саламандра
Большая часть морфологических признаков хвостатых земноводных носит примитивный характер. Головной скелет, как и у других позвоночных животных, состоит из двух отделов – осевого черепа, вмещающего головной мозг и органы чувств, и висцерального черепа, образующего скелет передней части пищеварительной трубки. Передние дуги висцерального черепа образуют челюстной и подъязычный аппараты, а задние, сохраняющиеся у хвостатых амфибий только в личиночном состоянии, служат для поддержки органов дыхания. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не менее 3 дуг. Барабанная полость и барабанная перепонка у большинства видов полностью редуцированы, однако у примитивных форм могут сохраняться остатки барабанной полости.
Позвонки у Caudata псевдоцентральные, двояковогнутые или задневогнутые. Общее число позвонков обычно меньше у наземных и полуводных форм «классической» для хвостатых земноводных конституции (например, у тритонов Triturus – 55 – 56, у амбистом Ambistoma – 45 – 47), чем у веретенообразно вытянутых постоянноводных видов (в среднем 98 у представителей рода Amphiuma). Позвонки Caudata подразделяются на шейные, грудные, крестцовые и хвостовые. Все туловищные позвонки, кроме первого, несут двухголовчатые ребра. В каудальном направлении усиливается редукция ребер и отростков позвонков, заканчиваясь наличием у хвостовых позвонков только тел с полным отсутствием отростков. Грудной пояс у большинства видов остается хрящевым с неразделенными швами элементами.
Пояс передних конечностей не сочленен с позвоночником и соединяется с ним при помощи мышц. Пояс задних конечностей состоит из удлиненных подвздошных костей, верхние концы которых сочленяются с крестцовым позвонком, а нижние соединены с седалищно-лобковой частью пояса. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовая кости не сращены. Сходство в строении запястья и предплюсны велико. Количество пальцев на передней конечности 3 – 4 пальца, на задней – 2 – 5, при этом число пальцев может варьировать даже в пределах одной популяции вида (например, у сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii).
Туловищная мускулатура хвостатых земноводных делится горизонтальной соединительно-тканной перегородкой (миосептой) на 2 отдела – спинной и брюшной. Спинная мускулатура представлена с каждой стороны только одной мышечной массой – спинной мышцей туловища. Мускулатура брюшного отдела многослойна.
В личиночном состоянии все земноводные дышат жабрами, но газообмен у них происходит также в коже и слизистой оболочке ротовой полости. Во взрослом состоянии исключительно жаберное дыхание не свойственно ни одному представителю класса, даже тем хвостатым земноводным, которые в течение всей жизни обладают жабрами. Личинки большинства Caudata имеют 4 пары жаберных щелей, которые у подавляющего числа видов во взрослом состоянии полностью замыкаются или частично редуцируются (у Sirenidae – до 3 пар, у Proteidae – до 2). После окончания метаморфоза важнейшим органом дыхания, исключая кожные покровы и слизистую оболочку ротовой полости, являются легкие. В эмбриогенезе хвостатых земноводных легкие закладываются в виде парных выростов передней кишки, что указывает на общность их происхождения с жабрами. Помимо дыхания, легкие Caudata при обитании в воде выполняют и другую важную функцию – гидростатическую, немаловажную роль в осуществлении которой играет и предлобковый хрящ тазового пояса конечностей.
У существенной части хвостатых земноводных в онтогенезе исчезают и жабры и легкие, что получило название апневмония. В этом случае весь газообмен идет через кожные покровы и слизистую оболочку рта. В связи с такой перестройкой дыхания вторично упрощается и кровеносная система, сердце функционально становится двухкамерным. Предполагается, что феномен апневмонии возник первоначально у обитателей холодных, насыщенных кислородом проточных водоемов, преимущественно – в горных системах. Однако подавляющее большинство одновременно безлегочных и безжаберных хвостатых земноводных составляют типично наземные формы – например, многочисленные представители семейства Plethodontidae (около 63% от всего видового разнообразия современных Caudata).
Отверстие клоаки обычно в форме продольной щели, у самцов зачастую на вершине клоакальной припухлости. Внутри отряда четко различается эволюция репродуктивной стратегии от наружного оплодотворения (из отечественных представителей – углозубы Salamandrella) через внутреннее оплодотворение без спаривания (например, у настоящих тритонов рода Triturus) до внутреннего оплодотворения и охвата самки самцом у ряда наземных форм (типичным примером являются кавказские длиннохвостые саламандры Mertensiella)
Наиболее распространенным у хвостатых земноводных является размножение с внутренним оплодотворением, при котором самец откладывает на субстрат сперматозоиды в особых студенистых «пакетах» сперматофорах, захватываемые впоследствии клоакой самки. Самки некоторых видов после втягивания сперматофоров самца способны к их длительной консервации в половых путях. Например, обыкновенная, или огненная саламандра Salamandra salamandra может рождать полноценных личинок через 2 – 3 года последнего получения сперматофора.
Одним из важнейших инструментов репродуктивной изоляции у Caudata, помимо характерного наряда самцов в период размножения, являются видоспецифичные «брачные танцы» , достигшие максимальной выраженности у полуводных представителей семейства Salamandridae. Это явление становится одним из основных условий существования на одной территории нескольких близкородственных видов. Например, в некоторых водоемах Карпат могут одновременно размножаться до 4 видов тритонов Triturus sensu lato, 2 из которых (обыкновенный Lissotriton vulgaris и карпатский L. montandoni) в искусственных условиях легко гибридизируют и дают плодовитое потомство.
Плодовитость хвостатых земноводных относительно невелика и колеблется обычно от 2 – 30 у живородящих форм до 50 – 700 у яйцекладущих. Живорождение личинок или полностью сформированных молодых особей могут отмечаться одновременно в популяциях одного вида. Например, обыкновенная, или огненная саламандра Salamandra salamandra в пределах одной популяции может рождать как типично водных личинок с развитыми наружными жабрами и только передними конечностями, так и уже метаморфизировавших наземных особей. Специально проведенные исследования показали, что проходящие развитие в теле самки личинки саламандр питаются своими собратьями и неразвившимися яйцами (т. н. внутриутробный каннибализм).
Инкубация яиц, как правило, довольно продолжительна, особенно у обитателей холодных горных ручьев. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве в разной степени выраженности. Постоянноводные в теплый период амфиумы Amphiuma зимуют и откладывают яйца на суше, в глубоких береговых норах. При этом самки амфиум сворачиваются кольцом вокруг кладки, выделяяя специфический кожный секрет, что предохраняет яйца от высыхания и поражения грибками. Из яиц обычно вылупляются свободноживущие активно питающиеся личинки, реже – питающиеся только за счет запасов желточного мешка. Личиночное развитие протекает постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. Первыми у личинок хвостатых земноводных формируются передние конечности, а затем – задние. У многих наземных видов, например у вышеупомянутых безлегочных саламандр Plethodontidae, развитие прямое, без образования свободноживущей личиночной стадии.
Для целого ряда хвостатых амфибий характерно явление неотении укороченного онтогенеза, при котором животные способны достигать половой зрелости и давать полноценное потомство на личиночной стадии. Наиболее известным примером являются аксолотли амбистом Ambistomidae Нового Света, например – популярный объект лабораторного разведения мексиканская амбистома Ambistoma mexicanum. Явление неотении описано также и для большинства европейских тритонов рода Triturus. При этом в одних случаях неотения носит массовый характер, преимущественно в высокогорных районах (пример – неотеническая популяция кавказского тритона Lissotriton lantzi в Абхазии), в других – неотенические особи встречаются единично в постоянных водоемах после нескольких аномально холодных сезонов (неотенические гребенчатые тритоны Triturus cristatus в Московской области). Предполагается, что феномен неотении у некоторых видов может объясняться также гипофункцией щитовидной железы. В настоящее время превращение аксолотля в сухопутную амбистому под действием гормонов щитовидной железы стало наиболее простым учебным опытом. ПРОЧИТАЛИ? ЭТО ВСЕ НЕПРАВДА!
Действительно, для целого ряда амфибий (например – настоящих лягушек рода Pelophylax) характерно явление неотении – укороченного онтогенеза, при котором животные способны достигать половой зрелости на личиночной стадии. Но для хвостатых земноводных многие исследователи под термином «неотения» подразумевают облигатный педоморфизм: близкий к неотении феномен развития, при котором у половозрелых животных сохраняются многие элементы личиночной организации.
Открытие явления педоморфизма у хвостатых земноводных в XIX в. привело ряд исследователей к заключению, что многие ныне существующие постоянноводные виды Caudata с характерными чертами неполного прохождения метаморфоза могут являться облигатными педоморфами древних саламандр, полностью утративших взрослую форму. Помимо прочего, в пользу этой теории говорит тот факт, что ряд видов североамериканских амбистом в природе известен только в форме педоморфных животных, а их взрослые формы могут быть получены только в лабораторных условиях.
Свободноживущие личинки и взрослые хвостатые земноводные исключительно животноядны. Пищей личинкам служат преимущественно водные ракообразные, личинки насекомых, черви и моллюски. Взрослые Caudata поедают разнообразных беспозвоночных, крупные виды (представители семейств Амфиумовые Amphiumidae, Сиреновые Sirenidae, Скрытожаберные Cryptobranchidae) – мелких беспозвоночных: рыб и земноводных.
БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ!
Скачать презентацию Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ Amphibia ЛЕКТОР ДОЦЕНТ К Б Н
Земноводные_зоология_2015.ppt