Класс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii) • Чешуя космоидная или костная. Хорда хорошо развита на протяжении всей жизни. Развиты верхние и нижние дуги позвонков, иногда и зачаточные тела позвонков. Череп амфистиличный или аутостиличный. Хвостовой плавник дифицеркальный. Парные плавники у основания с мясистой лопастью, покрытой чешуей, их скелет бисериального или унисериального типа. В сердце имеется артериальный конус, в кишечнике – спиральный клапан. На брюшной стороне пищевода имеются выросты – легкие. В кровеносной системе имеется зачаток 2 - го круга кровообращения. • В составе подкласса выделяют два надотряда: Двоякодышащие рыбы (Dipnoi, или Dipneustomorpha) и Кистеперые рыбы (Crossopterygii или Crossopterygimorpha)
Плавники лопастеперых рыб. A - плечевой пояс и бисериальный плавник неоцератода - Neoceratodus (двоякодышащие); B - плечевой пояс и унисериальный плавник ископаемой кистеперой рыбы Sauripterus
Подкласс Coelacanthimorpha - целакантоморфы • Включает 1 отряд Целакантообразные - Coelacanthiformes. • Череп амфистиличный, мозговой отдел разделен на две части – обонятельную и собственно мозговую, подвижно сочленяющиеся друг с другом. Развиты верхние и нижние дуги позвонков, иногда закладываются тела позвонков. Скелет парных плавников с хорошо развитой базальной частью. Вторичные челюсти сильные, с острыми зубами. Чешуя космоидная. Хвостовой плавник дифицеркальный, состоящий из трех лопастей; хоан нет; лучи жаберной перепонки отсутствуют; лепидотрихии всегда неразветвленные; число лепидотрихий в хвостовом плавнике равно числу радиалий или немного его превосходит; передний спинной плавник расположен впереди от середины тела. Плавательный пузырь (легкое) развит слабо. Яйцеживородящие, оплодотворение внутреннее. Обитают в Индийском океане у Коморских островов и Индонезии. Известны 2 современных вида.
Подкласс Двоякодышащие рыбы (Dipnoi) • Череп аутостиличный. Зубы в виде двух массивных пластин. Парные плавники бисериального типа. Имеются хоаны и легочные мешки (1 или 2). Имеется зачаток малого круга кровообращения. Предсердие частично разделено на правую и левую части. Хорда сохраняется в течении всей жизни, имеются верхние и нижние дуги позвонков. Чешуя космоидная (у ископаемых форм) или костная. Молодь имеет наружные жабры. • Два современных отряда: Рогозубообразные (Ceratodontiformes) и Двулёгочникообразные (Lepidosireniformes) Череп (вид снизу) и нижняя челюсть (вид сверху и сбоку) рогозуба (Neoceratodus forsteri) 1 - сошник; 2 - крыловидные кости; 3 - парасфеноид
Отряд Рогозубообразные (Сегаtodоntiformes) • Окостенения черепа слабые, вторичные челюсти отсутствуют. Тела позвонков отсутствуют. Хоаны имеются. Легких одно. Чешуя костная, циклоидная, очень крупная. Непарные плавники сливаются с хвостовым плавником. В сердце имеется артериальный конус, в кишечнике спиральный клапан. Имеется клоака. Хорошо развиты парные ластоподобные плавники. Их скелет с хорошо развитыми радиалиями. Распространены в пресных водоемах Австралии. В спячку на период засухи не впадают. Одно семейство: Рогозубовые (Ceratodidae), 1 вид. Отряд Двулёгочникообразные (Lepidosireniformes) • Легочные мешки парные. Тело покрыто мелкой циклоидной чешуей. Парные плавники слабые, жгутовидной формы, радиалии редуцированы. Населяют пресные водоемы тропической Африки и Южной Америки. Способны впадать в спячку на период засухи. • Известно 2 семейства: Американские двулёгочниковые, или Чешуйчатниковые (Lepidosirenidae) и Африканские двулёгочниковые, или Протоптеровые (Protopteridae). 5 видов.
Подкласс Tetrapodomorpha • Включает ископаемый отряд Рипидистиеподобных (Osteolepidiformes) • Полностью вымерший таксон, включал преимущественно пресноводных рыб, имевших хоаны, хорошо развитые легочные мешки, парные плавники с сильно развитой мясистой лопастью. Форма тела их была торпедообразная, челюсти несли сильные зубы. Чешуя мощная, космоидная. От рипидистиеобразных произошли примитивные тетраподы. Вымерли рипидистиеобразные в начале перми. Onychodus
НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (Tetrapoda) • Преимущественно наземные животные. Для передвижения по суше имеются парные конечности –передние и задние. Орган дыхания – легкие. • Надкласс содержит 4 класса: • Класс Земноводные, или Амфибии Amphibia , • Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии Reptilia , • Класс Птицы Aves , • Класс Млекопитающие, или Звери Mammalia.
Класс Земноводные, или Амфибии Amphibia • Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Ископаемые формы могут быть прослежены на почти 400 миллионов лет назад - в девонском периоде. Группа в целом демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному (что отражено в их названии). Подавляющее большинство амфибий обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В связи с этим в дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное, и соответственно изменяется кровеносная система. В опорно -двигательной системе формируются пятипалые конечности, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако степень приспособления к жизни на суше у взрослых форм в общем невелика. Общее число видов современных амфибий примерно 4500. • Кожа у всех земноводных голая, лишенная чешуи. Лишь у безногих имеются рудиментарные костные чешуйки. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания. У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса частично ороговевает.
• Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13 -62 туловищных и 22 -36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 -300. У более примитивных земноводных ( безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки амфицельные. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. • Парные конечности имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, запястья, пясти и фаланг пальцев; задняя – из бедра, голени, предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры.
• У бесхвостых окостеневающие лопатка и коракоид образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный хрящ служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ - прокоракоид. Снизу его прикрывает тоная покровная кость - ключица. Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слияния коракоидов расположена костная грудина с хрящевым расширенным задним концом. Перед ключицами лежит небольшой предгрудинник; его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бесхвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. • Тазовый пояс состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину - место причленения головки бедра. Подвздошные кости причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ • Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. В висцеральном отделе черепа небноквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небноквадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная и верхнечелюстная.
• Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно- челюстные кости. За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав. • В связи со сложными движениями мускулатура тела более дифференцирована, а характерная для рыб ее сегментация у амфибии нарушена. Ее можно увидеть только в немногих местах туловища у взрослых форм и в личиночном состоянии. • Ротовое отверстие ведет в ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Зубы расположены на челюстях, на сошниках, иногда на небных костях. Имеется мясистый язык. В ротоглоточную полость открываются парные хоаны, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб. На дне задней части ротоглоточной полости находится гортанная щель. В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; слюна не содержит пищеварительных ферментов. Короткий пищевод впадает в желудок, имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, переходящая в тонкую кишку, впадающую в широкую прямую кишку, которая открывается в клоаку. Трехлопастная печень имеет желчный пузырь; желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка.
• Во взрослом состоянии большинство видов дышат легкими и через кожу. Легкие представляют собой парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. Открываются легкие в трахейно-гортанную камеру. При относительно малой поверхности легких очень велико значение кожного дыхания. В связи с отсутствием грудной клетки существует механизм ротоглоточного дыхания. У личинок органами дыхания являются наружные и внутренние жабры. • Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Имеется венозная пазуха. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары артериальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой. В связи с наличием легких появляется 2 -й малый круг кровообращения. Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты. Отделив затылочно-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту. Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии.
• Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными и седалищными, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек, которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену, идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени, распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену; в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, и впадает в венозную пазуху. • У некоторых бесхвостых и всех хвостатых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены. Окисливишяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену, которая вместе с несущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впадает в подключичную вену. Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами в правую и левую передние полые вены, впадающие в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены, впадающие в левое предсердие.
• При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой - артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. • У хвостатых в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь. У земноводных образуются два круга кровообращения, но они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.
• Органами выделения служат парные мезонефрические почки. Мочеточниками являются вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого так же идет всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполнится, сокращением мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина. • Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно желудочков, но и их бока и крыша содержат нервные клетки. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал. Завершает все продолговатый мозг. От головного мозга отходят десять пар головных нервов. Имеются органы обоняния, зрения, слуха, вкуса, боковой линии. Глаза имеют подвижные веки и слезные железы, что препятствует высыханию роговицы. Роговица выпуклая, хрусталик линзовидный, аккомодация происходит за счет смещения хрусталика. В органе слуха появляется среднее ухо.
Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Яйцеводы представляют собой мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой открывается в полость тела; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию мочеточников. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, подхватываются краями воронки, двигаются по яйцеводам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками - выделениями желез стенок яйцевода, и скапливаются в маточных отделах. Округлые семенники с примыкающими к ним жировыми телами висят на брыжейке около передних краев почек. Из каждого семенника выходит несколько тонких семявыносящих канальцев, проходящих в почку и там открывающихся в вольфов канал, у самцов земноводных выполняющий одновременно функции мочеточника и семяпровода. В нижней части вольфова канала образуется вздутие - семенной пузырек. Вольфовы каналы мочеполовыми отверстиями открываются в клоаку. Размножение проходит в воде. Оплодотворение наружное или посредством сперматофора (хвостатые земноводные). Развитие со стадией водной личинки, претерпевающей последовательный метаморфоз.
Скелет саламандры (А) и лягушки (Б): 1 - шейный позвонок; 2 - туловищные позвонки; 3 - крестцовый позвонок; 4 - хвостовые позвонки (у лягушки срослись в одну кость - уростиль); 5 - плечевой пояс; 6 - плечо; 7 - лучевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - сросшиеся локтевая и лучевая кости; 10 - запястье; 11 - пясть; 12 - фаланги пальцев; 13 - бедро; 14 - большая берцовая кость; 15 - малая берцовая кость; 16 - сросшиеся большая и малая берцовые кости; 17 - предплюсна; 18 - плюсна; 19 - фаланги пальцев
Череп лягушки. А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа: 1 - боковая затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок; 3 - переднеушная кость; 4 - клиновидно-обонятельная кость; 5 - носовая кость; 6 - лобно-теменная кость; 7 - чешуйчатая кость; 8 - парасфеноид; 9 - нёбная кость; 10 - сошник; 11 - хоана; 12 - нёбно- квадратный хрящ; 13 - межчелюстная кость; 14 - верхнечелюстная кость; 15 - квадратно-скуловая кость; 16 - крыловидная кость; 17 - меккелев хрящ; 18 - подбородочно-челюстная кость; 19 - зубная кость; 20 - угловая кость; 21 - большое затылочное отверстие
Древесная саламандра Aneides lugubris
Передняя конечность и плечевой пояс лягушки: 1 - плечевая кость; 2 - головка плеча; 3 - предплечье; 4 - локтевая кость; 5 - лучевая кость; 6 - локтевой отросток; 7 - запястье; 8 - пясть; 9 - фаланги пальцев; 10 - лопатка; 11 - надлопаточный хрящ; 12 - коракоид; 13 - суставная впадина для головки плеча; 14 - прокоракоидный хрящ; 15 - ключица; 16 - грудина; 17 - предгрудинник; I - редуцированный первый палец; II - V - хорошо развитые пальцы
Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку: 1 - бедренная кость; 2 - головка бедра; 3 - голень; 4 - большая берцовая кость; 5 - малая берцовая кость; 6 - предплюсна; 7 - tibiale; 8 - fibulare; 9 - плюсна; 10 - фаланги пальцев; 11 - рудимент VI пальца; 12 - подвздошная кость; 13 - седалищная кость; 14 - лобковый хрящ; 15 - вертлужная впадина; I - V - пальцы
Схема вскрытого сердца лягушки: 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса
Схематический разрез через слуховую область головы лягушки: 1 - головной мозг; 2 - слуховая капсула с полукружными каналами; 3 - полость среднего уха; 4 - стремечко; 5 - барабанная перепонка; 6 - евстахиева труба; 7 - ротовая полость
Мочеполовая система самца лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник (он же семяпровод); 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыносящие канальцы; 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело; 11 - надпочечник
Мочеполовая система самки лягушки: 1 - почка; 2 - мочеточник; 3 - полость клоаки; 4 - мочевое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен); 8 - яйцевод; 9 - воронка яйцевода; 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено); 11 - надпочечник; 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)
Развитие остромордой лягушки: 1 - икринки; 2 - личинки в момент вылупления; 3 и 4 - увеличение наружных жабр и разрастание плавниковой складки; 4 а - тот же головастик снизу (видна присоска); 4 б - строение наружной жабры; 5 - развитие жаберной крышки, прикрывшей наружные жабры; 5 а - тот же головастик снизу, виден прорвавшийся рот; 6 - появление конечностей; 6 а - ротовой аппарат головастика; 7 - полностью сформированные конечности; 8 - прорыв наружу передних конечностей; начало резорбции хвоста; 9 - стадия выхода на сушу
• В состав класса входит три отряда, относящиеся к 2 -м подклассам: Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli) Отряд Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela) Отряд Безногие амфибии (Apoda) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondyli) Отряд Бесхвостые (Ecaudata, или Anura)
Отряд Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela) • Голова незаметно переходит в удлиненное туловище; всегда есть хвост. Передние и задние конечности примерно одинаковой величины; у части видов конечности развиты слабо, а у сирен задняя пара редуцируется. Многие перешли к водному образу жизни. Распространены преимущественно в северном полушарии. • Хвостатые амфибии имеют удлиненное вальковатое тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами. Хвост в поперечном сечении круглый или сжатый с боков. Позвонки амфицельные или опистоцельные. К туловищным позвонкам причленяются зачаточные верхние ребра. Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости не слиты, имеются парные глазоклиновидные кости. Ключиц нет. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых). • Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все четыре дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и кардинальные вены. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Очень сильно развито кожное дыхание. При развитом стремечке барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии.
• Оплодотворение у большинства видов этого отряда внутреннее. Размножение происходит путем откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. У ряда видов наблюдается способность размножаться в личиночной стадии (неотения). • Выделяются 3 подотряда: • подотряд Cryptobranchoidea с 2 -мя семействами – семейство Скрытожаберники (Cryptobranchidae) – семейство Углозубы (Hynobiidae) • подотряд Sirenoidea с 1 семейством – семейство Сиреновые (Sirenidae) • подотряд Salamandroidea с 6 семействами – семейство Амбистомовые (Ambystomatidae) – семейство Амфиумовые (Amphiumidae) – семейство Безлёгочные саламандры (Plethodontidae) – семейство Гигантские амбистомы (Dicamptodontidae) – семейство Саламандровые (настоящие саламандры) (Salamandridae) – семейство Протеи (Proteidae) • Общее число современных видов хвостатых амфибий равно примерно 350.
Семейство Скрытожаберники (Cryptobranchidae) • Примитивные хвостатые земноводные, вторично ставшие целиком водными животными. Голова широкая, приплюснутая, глаза очень малы; веки отсутствуют, тело массивное, сплющенное. На передних ногах по 4 пальца, на задних — по 5. Хвост сжат с боков. Сохраняются 2 или 4 жаберные дуги, но жабры отсутствуют. Окраска бурая, иногда с чёрными или жёлтыми пятнами. Размер от 70 см. до 1, 8 м. • Распространены в восточной Азии и Северной Америке. Населяют ручьи и реки с быстрым течением. 2 рода (3 вида). Аллеганский скрытожаберник Китайский скрытожаберник
Семейство Углозубы (Hynobiidae) • Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Позвонки амфицельные. Легкие у взрослых, как правило, хорошо развиты. Ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов Оплодотворение наружное, яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. • Распространение ограничивается Евразией, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. 10 родов и 50 видов.
Семейство Сиреновые (Sirenidae) • Тело длинное, вальковатое, с веслообразным хвостом. Есть только передние недоразвитые конечности с 4 или 3 пальцами, задние или отсутствуют, или рудиментарны. Дышат жабрами (в течение всей жизни сохраняются три или одна пара перистых наружных жабр) и хорошо развитыми лёгкими. Глаза без век. Есть только сошниковые зубы. Возможно, они представляют собой неотенических личинок каких-то древних амбистом, совершенно утративших способность к метаморфозу. Длина от 15 до 90 см. • Распространены в юго-восточной части Северной Америки. 2 рода, 3 вида.
Семейство Амбистомовые (Ambystomatidae) • Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Взрослые амбистомы отличаются широкой головой, маленькими глазами, плотным коренастым туловищем с заметными костальными бороздами, тонкими конечностями и округлым в сечении хвостом. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение внутреннее. Для представителей семейства характерны двояковогнутые (амфицельные) позвонки, отсутствие угловой кости черепа, поперечное расположение небных зубов. Бороздки между ноздрями и краем верхней челюсти отсутствуют. Личинки некоторых видов способны к неотении. • Распространены в Северной Америке от Канады до Мексики. 1 род, 33 вида.
тигровая амбистома аксолотль мраморная амбистома
Семейство Амфиумовые (Amphiumidae) • Образ жизни водный. Конечности имеются, но очень небольшие. Пальцев 1 – 3. У животных отсутствуют веки и язык. Легкие развиты, жабр у взрослых нет, но одна пара жаберных щелей остается открытой на всю жизнь. Позвонки двояковогнутые (амфицельные). Век нет. Самки откладывают икру на суше во влажные места. • Представлено одним родом с тремя видами. Населяют болота юго- востока США.
Семейство Безлёгочные саламандры (Plethodontidae) • Мелкие хвостатые амфибии. Характерной особенностью этого семейства является отсутствие лёгких и перегородки между предсердиями, дыхание осуществляется через кожу и эпителий ротовой полости. Также у этих саламандр может отсутствовать стадия личинок, молодые особи в таком случае по строению не отличаются от взрослых. Имеются яйцеживородящие виды. Имеются органы хеморецепции - две характерные носогубные складки, спускающиеся от ноздрей к верхней губе. Большинству присущи задневогнутые (опистоцельные) и немногим двояковогнутые (амфицельные) позвонки. • Самое распространенное семейство среди хвостатых амфибий, оно насчитывает более 30 родов и 270 видов. В основном безлегочные саламандры обитают в Северной Америке, несколько видов населяют также Южную Америку, только три – Европу, и один обитает в Азии.
Eurycea wilderae подземная саламандра пещерная саламандра тритон ложный техасская слепая саламандра
Семейство Гигантские амбистомы (Dicamptodontidae) • Включает несколько видов амфибий, обитающих на западном побережье США и в Британской Колумбии. • Первоначально включалось в семейство амбистомовые. тихоокеанская гигантская амбистома
Семейство Саламандровые (Salamandridae) • Характеризуются задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, присутствием зубов на верхних и нижних челюстях, хорошо развитыми веками глаз. У взрослых есть легкие, но нет жабр. Сюда входят как вполне наземные, так и водные виды. Длина 10 - 28 см. • Распространены преимущественно в умеренной зоне северного полушария — в Европе, Азии, северной части Африки и в Северной Америке. 16 родов, 74 вида.
Семейство Протеи (Proteidae) • Семейство протеев характеризуется вытянутым телом, двумя парами слабых конечностей, а также хвостом с плавательной складкой. Обладают тремя парами наружных ветвистых жабр. Лёгкие взрослых удлинённые, гладкостенные. Глаза маленькие, лишенные век или скрыты под кожей. Зубы имеются только на нижней челюсти. Могут откладывать яйца или размножаться яйцеживорождением в зависимости от условий среды. Предположительно, протеи представляют неотенические личинки неизвестного вида саламандр. • Распространены в Европе и Северной Америке. 2 рода, 6 видов. Европейский протей американский протей
Отряд Безногие амфибии (Apoda) • Объединяет около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30 -120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные сегменты. Конечности и их пояса отсутствуют; у большинства представителей хвоста нет и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи. На голове червяг есть маленькое щупальце, помещающееся в специальной кожной ямке. Внутри ямки открывается проток глазной железы. Червяги постоянно высовывают щупальце из ямки, это их орган осязания и обоняния. • Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Большинство видов ведет подземный образ жизни. Оплодотворение внутреннее, самцы имеют совокупительные органы; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды яйцеживородящи. • К этому отряду относится всего 170 видов, объединяемых в 33 рода и 6 семейств: Настоящие червяги (Caeciliidae); Африканские червяги (Scolecomorphidae); Рыбозмеи (Ichthyophiidae); Хвостатые червяги (Rhinatrematidae); Водные червяги (Typhlonectidae) и Индийские червяги (Uraeotyphlidae)
Отряд Бесхвостые (Ecaudata, или Anura) • Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеют хвоста (что и определило название отряда); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную кость (уростиль); рёбра отсутствуют; хвост теряют во время метаморфоза. Обладают хорошо развитыми конечностями; более мощную мускулатуру имеют задние конечности, которые длиннее передних и обычно приспособлены к прыганию. Дыхание лёгочное и кожное. • Распространены повсеместно за исключением приполярных областей, крупных пустынь и некоторых океанических островов. • В отряде более 5600 (по другим данным — около 2100) видов. • Систематика внутри отряда не устоявшаяся. Выделяют от 3 до 5 подотрядов и от 10 до 53 семейств.
• Наиболее традиционно выделяются следующие подотряды и семейства: Подотряд Amphicoela • Наиболее примитивные бесхвостые, обладают двояковогнутыми (амфицельными) позвонками рыбьего типа, имеют короткие ребра, сохраняют рудименты хвостовых мышц. Единственное семейство гладконогие - Liopelmidae включает всего 2 вида (один в Северной Америке, другой в Новой Зеландии) мелких лягушек, живущих в горных ручьях. Подотряд Opisthocoela • Подотряд Opisthocoela имеют опистоцельные позвонки, короткие ребра, небольшой язык. Сюда включают 2 семейства. • Семейство круглоязычные -Discoglossidae (8 видов) распространены в Европе и Азии. Семейство Пиповые – Pipidae (12 видов) распространены в тропиках Африки и Южной Америки. Подотряд Procoela • Для подотряда Procoela характерны процельные позвонки и полная редукция ребер; сюда входят 3 семейства: Семейство жабы – Bufonidae, Семейство квакши – Hylidae, Лягушки семейства короткоголовые – Brachycephalidae.
Подотряд Anomocoela • Ребра отсутствуют, позвонки процельные. • Распространены в Азии, Европе и Северной Америке. • Ведут наземный или закапывающийся образ жизни • Единственное семейство – Чесночницы - Pelobatidae Подотряд Diplasiocoela • Подотряд Diplasiocoela объединяет 3 семейства. Первых 7 туловищных позвонков процельные, последний - амфицельный, реже - тоже процельный; ребер нет. Включает семейства: • Семейство настоящих лягушек - Ranidae • Семейство веслоногие лягушки - Rhacophoridae • Семейство узкоротые -Brevicipitidae
• Согласно новым научным взглядам, с учетом данных генетики, выделяются три подотряда: • Archaeobatrachia – предкрестцовых позвонков 9 -8, позвонки опистоцельные или амфицельные, имеются короткие свободные рудименты ребер, челюстные кости несут зубы. Зрачки круглые, вертикальные, сердцевидные или каплевидные. Захват самки при амплексусе происходит в пахово-поясничной области (ингвинальный амплексус). Жаберное отверстие у личинок открывается по средней линии. Включает семейства: Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae, Leiopelmatidae. • Mesobatrachia – предкрестцовых позвонков 5 -8, позвонки процельные, свободные рудименты ребер могут быть только у личинок, кости плечевого пояса подвижные, челюстные кости несут зубы. Зрачки вертикальные или круглые. Захват самки при амплексусе происходит в пахово-поясничной области (ингвинальный амплексус). Жаберное отверстие у личинок открывается слева или имеются два отверстия. Включает семейства: Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae, Rhinophrynidae, Pipidae • Neobatrachia - предкрестцовых позвонков 5 -8, позвонки процельные, рудименты ребер отсутствуют, плечевой пояс может быть подвижным или неподвижным, челюстные кости с зубами или без, третья дистальная кость запястья срастается с другими. Зрачки большей частью горизонтальные, реже вертикальные. Захват самки при амплексе происходит в подмышечной области (аксиллярный амплексус). Жаберное отверстие у личинок открывается слева или по средней линии.
• Подотряд Neobatrachia включает семейства: Allophrynidae, Amphignathodontidae, Aromobatidae, Arthroleptidae, Brachycephalidae, Brevicipitidae, Bufonidae, Calyptocephalellidae, Centrolenidae, Ceratobatrachidae, Ceratophryidae, Craugastoridae, Cryptobatrachidae, Cycloramphidae, Dendrobatidae, Eleutherodactylidae, Heleophrynidae, Hemiphractidae, Hemisotidae, Hylodidae, Hyperoliidae, Leiuperidae, Leptodactylidae, Limnodynastidae, Mantellidae, Micrixalidae, Microhylidae, Myobatrachidae, Nasikabatrachidae, Nyctibatrachidae, Petropedetidae, Phrynobatrachidae, Pseudidae, Ptychadenidae, Pyxicephalidae, Ranixalidae, Rhacophoridae, Rheobatrachidae, Rhinodermatidae, Sooglossidae, Strabomantidae.
Семейство Гладконогие Liopelmidae • К этому семейству относится 5 видов древних представителей бесхвостых земноводных, относящихся к 2 -м родам. Распространены в Северной Америке и Новой Зеландии. Позвонки двояковогнутые (амфицельные); в течение всей жизни у них сохраняются ребра и в тазовом поясе имеется предлобковый хрящ; предгрудины нет, а небольшая грудина целиком хрящевая. Сохраняются рудименты хвостовых мышц. лиопельма хвостатая лягушка
Семейство Круглоязычные Discoglossidae • Туловищных позвонков не менее 8, их тела опистоцельные; у личинок имеются короткие ребра, сохраняющиеся и у взрослых форм; на верхней челюсти находятся зубы; язык круглый (отсюда название), без выемки; веки хорошо развиты. • Обитают в Европе, Азии и Северной Африке. Включает 11 видов, принадлежащих к 4 родам. жаба-повитуха дискоязычная лягушка жерлянка
Семейство Пиповые Pipidae • Позвонки опистоцельные. Язык отсутствует. Орган боковой линии сохраняется на протяжении всей жизни. Евстахиевы трубы сливаются в одно отверстие, помещающееся на зеве. Ведут полностью водный образ жизни. • Известно 16 видов, распространённых в Африке (11 видов) и в Южной Америке (5 видов).
Семейство жабовые Bufonidae • Отличаются отсутствием зубов в верхней челюсти, вполне развитым слуховым аппаратом, сильно развитыми околоушными кожными железами и треугольными, плоскими отростками крестцовых позвонков. Тела позвонков процельные, ребра отсутствуют. Язык выбрасывающийся, с ровным задним краем. • Включает около 300 видов, распространенных во всех частях света.
Семейство Квакши Hylidae • Большинство представителей имеет на концах пальцев расширенные диски, способствующие прилипанию животного при передвижении по вертикальным плоскостям. Позвонки процельные, ребра отсутствуют. Язык выбрасывающийся, с ровным задним краем. • Одно из самых обширных семейств, 580 видов которого объединены в 34 рода. Населяет Европу, Юго-Западную и Юго-Восточную Азию, Северную Африку, Австралию и прилежащие острова, Южную и Северную Америку.
Семейство Короткоголовые Brachycephalidae • Мелкие (18— 76 мм) ярко окрашенные животные, напоминающие квакш. Позвонки передневогнутые, правая и левая половины плечевого пояса частично или полностью сращены друг с другом. Образ жизни чаще древесный. • Распространены на юге Центральной Америки и Больших Антильских островах. 3 подсемейства: Ринодермы, Древолазы и собственно Короткоголовые лягушки.
Семейство Чесночницы Pelobatidae • Тело плотное, внешне похожи на жаб и лягушек, кожа гладкая или слегка бугорчатая. Грудной пояс подвижный. Рёбер нет. Позвонки процельные. На верхних челюстях у них есть зубы, поперечные отростки крестцовых позвонков сильно расширены. Образ жизни закапывающийся или наземный. Зрачок вертикальный. • 10— 12 родов, около 60 видов, преим. в Зап. и Юго-Восточной Азии, а также в Европе, Северо-Западной Африке, Северной и Центральной Америке.
Семейство Настоящие лягушки Ranidae • Позвонки процельные, уростиль сочленяется с крестцом двумя мыщелками, ребра отсутствуют. Характеризуются присутствием зубов на верхней челюсти, цилиндрическими, нерасширенными (или слабо расширенными) поперечными отростками крестцового позвонка и отсутствием вставочных хрящей между фалангами пальцев. • Объединяет более 400 видов, входящих в 32 рода. Распространены повсеместно, за исключением арктических районов, Австралии и крайнего юга Южной Америки.
Семейство Веслоногие лягушки Rhacophoridae • Внешне напоминают квакш, как и они, ведут древесный образ жизни, имеют на концах пальцев присоски. Отличаются от настоящих лягушек наличием между конечной и предпоследней фалангами пальцев особого вставочного хряща. Позвонки процельные, ребра отсутствуют. • Включает около 400 видов, объединяемых в 10 родов, из которых около 150 видов обитает в Южной и Юго-Восточной Азии, Малайском архипелаге, 250 видов — в Центральной и Южной Африке и на Мадагаскаре.
Семейство Узкоротые Brevicipitidae • Рот у многих представителей узкий (отсюда название). У многих видов на пятках имеются большие острые лопатообразные бугры, с помощью которых лягушки закапываются в землю. • Чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и особенностям строения, почему их группируют в 56 родов и 14 подсемейств. Объединяет около 175 видов. Распространены в тропической зоне всего земного шара.
Скачать презентацию Класс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii) • Чешуя космоидная
Зоология позв.3.ppt