КАЗНМУ ИМЕНИ С Д АСФЕНДИЯРОВА МОДУЛЬ ГИСТОЛОГИИ ЭНДОКРИННАЯ

КАЗНМУ ИМЕНИ С. Д. АСФЕНДИЯРОВА МОДУЛЬ ГИСТОЛОГИИ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

ПЛАН Морфофункциональные особенности: Гипоталамуса Гипофиза Эпифиза Щитовидной железы Паращитовидной железы Надпочечников Клеток островков Лангерганса Гормон продуцирующие клетки

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ 1. Центральные эндокринные железы: • Гипоталамус. Гипофиз. Эпифиз 2. Периферические эндокринные железы: • Щитовидная железа. Паращитовидная железа. Надпочечник. 3. Железы смешанного типа: • Гонады. Поджелудочная железа 4. Отдельные эндокриноциты в составе стенок органов

СХЕМА СТРОЕНИЯ ЭНДОКРИННЫХ И ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ А. ЭКЗОКРИННАЯ ЖЕЛЕЗА (ИМЕЮТСЯ ВЫВОДНЫЕ ПРОТОКИ); Б. ЭНДОКРИННАЯ ЖЕЛЕЗА (НЕ ИМЕЕТ ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ, ТАК КАК ГОРМОН ВЫДЕЛЯЕТСЯ СРАЗУ В КРОВЬ); В. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА (ЭНДОКРИННОГО ТИПА ).

Е НЫ ЛЬ ЫЕ РА НН НТ РИ ЦЕ ОК Д ЗЫ ЭН ЛЕ ЖЕ

Гипоталамус состоит из 30 пар нервных ядер, в составе которых находятся нейросекреторные нейроциты. Эти ядра разделены на три отдела: 1. Передний 2. Средний 3. Задний (гормоны не продуцирует) Основными ядрами переднего отдела гипоталамуса являются: супраоптические и паравентрикулярные. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, а параувентрикулярные – крупными холинергическими (центр ядер) и мелкими адренергическими (периферия ядер) нейросекреторными клетками. Аксоны крупных холинергических секреторных нейроцитов создают вазоаксональные синапсы с капиллярами нейрогипофиза, походя через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку. Через эти синапсы в кровь выделяются гормоны – вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. На препаратах кончики этих аксонов видны в виде треугольных телец – тельца Херринга. Аксоны мелких адренергических секреторных клеток образуют аксо-вазональные синапсы с капиллярами, расположенными в медиальной эминенции. Их гормоны – статины и либерины, регулируют синтез гормонов гипофиза (статины подавляют этот синтез, а либерины - стимулируют). Основными ядрами среднего отдела гипоталамуса являются: аркуатные, вентромедиальные и дорсомедиальные. Они также образованы мелкими адренергическими нейросекреторными клетками, которые вырабатывают в кровь капилляров медиальной эмененции либерины и статины, регулирующих деятельность гипофиза.

Окситоцин (паравентрикулярлное ядро) Вазопрессин – (супраоптическое ядро) Статины и либерины – (аркуатное, вентродорзомедиальные ядра)

НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЙ НЕЙРОЦИТ ГИПОТАЛАМУСА Капилляр Аксоны нейроцитов Капилляр

АКСОВАЗОНАЛЬНЫЙ СИНАПС 1. Нейрофиламенты 2. Митохондрии 3. Гранулы нейросекрета 4. Цитоплазма кончика аксона 5. Базальная мембрана 6. Эндотелиоциты стенки капилляра

Гипоталамус контролирует деятельность периферических эндокринных желез и внутренних органов двумя путями: 1. Парагипофизарным (через ядра ствола головного мозга) 2. Трансгипофизарным (через гормоны гипофиза, стимулируя или подавляя их синтез либеринами и статинами). Этот путь был описан в слайде № 6 **Схемы обоих путей имеются в основном учебнике по гистологии под редакцией Афанасьева.

П АР АГ И П О Ф И З АР Н Ы Й ПУТЬ

ТРАНСГИПОФИЗАРНЫЙ ПУТЬ

Гипофиз с наружи покрыт капсулой, от которой вглубь паренхимы железы отходят трабекулы. Анатомически гипофиз состоит из: 1. Передней доли Образуют аденогипофиз 2. Промежуточной доли 3. Туберального отдела 4. Задней доли (нейрогипофиз, стебель, воронка) Клетки долей гипофиза, вырабатывающие гормоны, являются эпителиальными и развиваются из передней и задней стенки кармана Ратке, который в свою очередь образовался из эпителия ротовой ямки. Нейрогипофиз развивался из выпячивания промежуточного пузыря головного мозга. ** Более подробно этот момент рассматривается в основном учебнике по гистологии под редакцией Афанасьева. Задняя доля гипофиза гормоны не продуцирует, но через ее капилляры (которые находятся в составе аксо-вазональных синапсов) в кровь выделяются окситоцин и вазопрессин. Гормоны до нужного момента сохраняются в кончиках аксонов или тельцах Херринга.

В передней доли гипофиза эпителиальные клетки образуют тяжи, в составе которых имеются: I. ХРОМОФОБНЫЕ КЛЕТКИ (их количество составляет до 60% от общего числа всех клеток) II. ХРОМАФИЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (их количество составляет до 40% от общего числа всех клеток) Хромафильные клекти в свою очередь делятся на: 1. БАЗОФИЛЬНЫЕ (5 -10%): А) ГОНАДОТРОПОЦИТЫ – округлой формы, ядра расположены эксцентрично, в центре клеткми имеется не прокрашенная макула – это аппарат Гольджи, диаметр секреторных гранул 250 -300 нм (гормоны ФОЛЛИТРОПИН (ФСГ), ЛЮТРОПИН) Б) ТИРОТРОПОЦИТЫ – трехугольной формы, ядра расположены в центре, макулы нет, диаметр секреторных гранул 80 -150 нм (гормон ТИРОТРОПИН). 2. АЦИДОФИЛЬНЫЕ (5 -10%): А) СОМАТОТРОПОЦИТЫ – шарообразной формы, ядра расположены в центре клетки, диаметр секреторных гранул 350 -400 нм (гормон СОМАТОТРОПИН) Б) МАММОТРОПОЦИТЫ (ПРОЛАКТИНОЦИТЫ) – округлой формы, диаметр секреторных гранул 500 -600 нм. (гормон МАММОТРОПИН или ПРОЛАКТИН) III. ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ КЛЕТКИ (нейтральной окраски)– КОРТИКОТРОПОЦИТЫ – бесформенные или угловатой формы, ядра дольчатые, ЭПС развита, секреторные гранулы в виде пузырьков с плотной белковой сердцевиной, причем между мембраной гранулы и ее сердцевиной имеется светлое пространство (гормон КОРТИКОТРОПИН)

Цитоплазма хромофобных клеток плохо окрашивается, так как в ней нет секреторных гранул. Эта группа клеток представляет собой неоднородную массу, в состав которой входят: 1. Молодые эпителиоциты 2. Старые эпителиоциты 3. Зрелые эпителиоциты, но их продукция выделилась в кровь 4. Звездчатые клетки. Хромофильные клетки, в основном, располагаются на периферии эпителиальных тяжей, а хромофобные – в центре эпителиальных тяжей. Промежуточная часть гипофиза у человека представлена узкой полоской эпителия. Ее эндокриноциты вырабатывают белковый или слизистый секреты. В составе этой доли гипофиза имеются: МЕЛАНОТРОПОЦИТЫ (гормон МЕЛАНОЦИТОТРОПИН, регулирующий образование меланина) и ЛИПОТРОПОЦИТЫ (гормон ЛИПОТРОПИН, усиливающий метаболизм липидов). Между гипофизом щитовидной железой и половыми железами существует ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ: если будет нехватка йодированных гормонов, то тиротропоциты превратятся в КЛЕТКИ ТИРОИДЭКТОМИИ, если не будет хватать половых гормонов, то гонадотропоциты станут КЛЕТКАМИ КАСТРАЦИИ. ** Описание клеток тироидэктомии и кастрации имеется в основном учебнике по гистологии под редакцией Афанасьева. Задняя доля гипофиза образована отростчатыми клетками эпендимы ПИТУИЦИТАМИ, КАПИЛЛЯРАМИ. Кроме того, здесь располагаются ТЕЛЬЦА ХЕРРИНГА, образующие аксо-вазональные синапсы.

РАЗВИТИЕ ГИПОФИЗА

ГИПОФИЗ

ГИПОФИЗ КОШКИ ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ДОЛЯ ЗАДНЯЯ ДОЛЯ

КЛЕТКИ ПЕРЕДНЕЙ ДОЛИ ГИПОФИЗА

УЛЬТ РАМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КЛЕТОК АДЕНОГИПОФИЗА Описание схемы имеется в основном учебнике по гистологии под редакцией Афанасьевана стр. 488

ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА 1 – питуициты, 11 – гемокапилляры, 12 – секреторные гранулы с вазопрессином или окситоцином в тельцах Херринга

ЭПИФИЗ (шишковидное тело) – верхний мозговой придаток. Регулирует все циклические процессы (смена дня и ночи, менструальный цикл) и деятельность центральных эндокринных желез. Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму железы отходят перегородки, делящие ее на дольки. Гормон секретирующие клетки, называются ПИНЕАЛОЦИТЫ. Они находятся в центральной части долек, многоугольной формы, ядра пузыревидные с крупными ядрошками, длинные отростки клеток на концах булавовидно расширяются и образуют синапсы с капиллярами. В цитоплазме этих расширений видны: осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии. Пинеалоцитов делятся на ТЕМНЫЕ и СВЕТЛЫЕ – это разное функциональное состояние одной и той же клеки, а не две разные клетки. имеются ГЛИАЛЬНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ, они также отростчатой формы. Их отростки переплетаются с отростками пинеалоциов. Они располагаются на периферии долек, их отростки стремятся к соединительнотканным перегородкам, образуя кайму дольки, органеллы плохо развиты, ядра уплотнены. Железа достигает максимального развития к 5 -6 годам. С годами в паренхиме собираются фосфатные и карбонатные соли, образуя «МОЗГОВОЙ ПЕСОК» . Кроме пинеалоцитов,

ДОЛЬКИ ЭПИФИЗА 1 – капсула, 2 – междольковая соединительна я ткань, 3 – капилляры, 4 – пинеалоциты, 5 – глиоциты, 6 – мозговой песок

ЭПИФИЗ ИМПРЕГНАЦИЯ СЕРЕБРОМ 1 – ядра пинеалоцитов долек эпифиза, 2 – булавовидные расширения длинных отростков пинеалоцитов

1. СЕРОТОНИН и МЕЛАТОНИН 2. ГОРМОНЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ОБМЕН КАЛИЯ 3. ГОРМОН АРГИНИН – ВАЗОТОЦИН 4. ЭПИФИЗАРНЫЙ АНТИГЛНАДОТРОПИН 5. ЛИБЕРИНЫ и СТАТИНЫ 6. ГОРМОНЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ СУТОЧНЫЕ РИТМЫ

Е И К ЕС Е ИЧ НЫ ЕР ИН Ф Р РИ ОК ЕЗЫ Е Д П Н ЕЛ Э Ж

Щитовидная железа состоит из правой и левой половинок, между которыми имеется соединение. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в глубь паренхимы железы отходят перегородки. Структурнофункциональной единицей железы является ФОЛЛИКУЛ. Это образование шаровидной формы, стенка которого образована 1 слоем эпителиальных клеток – ТИРОЦИТОВ, лежащих на базальной мембране. Фолликулы могут образовывать комплексы, которые называются МИКРОДОЛЬКАМИ. В центре фолликула имеется просвет, заполненный коллоидом или скоплением ТИРОГЛОБУЛИНОВ – продукты синтеза тироцитов. Различают три основных функциональных состояния фолликула: 1. Гиперфункция – тироциты призматические, коллоида мало, много резорбционных пузырьков, коллоид жидковатый. 2. Гипофункция – тироциты плоской формы, коллоида много, резорбционных пузырьков мало, коллоид может быть твердым. 3. Норма – тироциты кубической формы, в коллоиде видны пузырьки резорбции, коллоид вязкий. На апикальной части тироцитов имеются микроворсинки, в цитоплазме хорошо развиты органеллы белкового синтеза. Кроме тироцитов, в стенке фолликула могут располагаться ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ, основным гормоном которых является КАЛЬЦИТОНИН, снижающий содержание кальция в крови. Они угловатой или округлой формы, они крупнее тироцитов, у них имеются мелкие осмиофильные секреторные гранулы. В стенке фолликула эти клетки располагаются на базальной мембране, но из верхняя часть не достигает просвета фолликула. Также они могут располагаться в соединительнотканных перегородках.

В секреторном цикле тироцитов имеются две фазы: 1. Фаза ПРОДУКЦИИ (через базальную мембрану из крови в цитоплазму попадают предшественники тироглобулинов, так как: тирозин, углеводы, ионы воды, другие аминокислоты и молекулярный йод). В микроворсинках молекулярный йод окисляется до атомарного йода и присоединяется к тироглобулинам с помощью фермента ТИРОПЕРОКСИДАЗЫ. 2. Фаза ВЫВЕДЕНИЯ ГОРМОНОВ в кровь (во время этой фазы тироциты из коллоида резорбцируют тироглобулины, в цитоплазме соединяют их с ферментами лизосом и таким образом создают гормон ТИРОКСИН (три – или – тетра-йодтиронинов), потом эти йодированные гормоны через базальную часть клетки и базальную мембрану выходят в кровь и регулируют все основные обменные процессы).

ФОЛЛИКУЛЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

СХЕМА СТРОЕНИЯ МИКРОДОЛЬКИ 1 – просвет фолликула, 2 – тироциты, 3 – парафолликулярные клетки в стенках фолликулов, 4 – базальная мембрана фолликула, 5 – капилляры, 6 – соединительнотканная капсула, 7 – артериолы, 8 – лимфокапилляры, 9 – тучные клетки.

ПАРАФОЛИКУЛЯРНАЯ КЛЕТКА В СТЕНКЕ ФОЛЛИКУЛА 1 – ядро парафолликулярной клетки, 2 - , 3 – ЭПС, 4 – митохондрия, 5 – тироцит, 6 – секреторные гранулы парафолликулярной клетки, 7 – лизосомы тироцита, 8 – свободные рибосомы в цитоплазме тироцита, 9 – капилляр

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ Гиперфункция Нормальное состояние фолликула Гипофункция

СОСТОЯНИЕ ГИПЕРФУНКЦИИ ФОЛЛИКУЛА ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1 – просвет фолликула, 2, 4 – тироциты, 3 – коллоид, 5 – капилляры

СОСТОЯНИЕ ГИПОФУНКЦИИ ФОЛЛИКУЛА ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1 – просвет фолликула, 2 – ядра тироцитов, 3 – коллоид, 4 – капилляры

СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

1. ТИРОКСИН И ТРИЙОДТИРОНЫ (Т 4 и Т 3). 2. КАЛЬЦИТОНИН 3. КАТАКАЛЬЦИН 4. ПЕПТИД А 5. СОМАТОСТАТИН 6. СЕРОТОНИН

Паращитовидная железа располагается на задней поверхности щитовидной железы, размером с зернышко риса. Снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой, в паренхиме располагаются либо эпителиальные тяжи, либо скопления эпителиальных эндокринных клеток – ПАРАТИРОЦИТОВ. Их гормон ПАРАТИРИН является антогонистом КАЛЬЦИТОНИНА. Паратирин наоборот увеличивает количество ионов кальция в крови снижает количество ионов фосфора. Различаются ГЛАВНЫЕ и ОКСИФИЛЬНЫЕ паратироциты. Главные клетки секретируют паратирин, размер 7 -10 мкм. , полигональной формы, цитоплазма базофильная, в ней имеются свободные рибосомы, диаметр секреторных гранул 150 -200 нм. Среди них также различаются СВЕТЛЫЕ и ТЕМНЫЕ клетки. В светлых имеются включения гликогена. В цитоплазме оксифильных клеток видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, развитый аппарат Гольджи. Их рассматривают как стареющую форму главных клеток.

СХЕМА ПАРАЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 2 – ядра главных паратироцитов, 3 – ядра оксифильных паратироцитов, 6 – митохондрии, 8 – комплекс Гольджи, 9 – липидные включения, 10 – гликоген, 11 – секреторные гранулы, 12 базальная мембрана, 13 – капилляры , 14 – ядро фибробласта.

ОРГАНЫ-МИШЕНИ КАЛЬЦИОТОНИНА

ГОРМОНЫ ПАРАЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ: 1. ПАРАТИРИН 2. БИОГЕННЫЕ АМИНЫ

Надпочечники треугольной формы парные железы, расположенные над почками и покрытые снаружи соединительнотканной капсулой, от которой в гулбь паренхимы лтходят трабекулы, паренхима образована двумя железами: 1. КОРКОВЫМ ВЕЩЕСТВОМ 2. МОЗГОВЫМ ВЕЩЕСТВОМ Корковое вещество имеет три зоны: КЛУБОЧКОВУЮ, ПУЧКОВУЮ, СЕТЧАТУЮ, образованные эпителиальными тяжами. В клубочковой зоне эти тяжи располагаются в виде клубочков, в пучковой зоне – в виде пучков, в сетчатой – беспорядочно. Между зонами имеются соединительнотканные прослойки. Между капсулой и клубочковой зоной, а также между клубочковой и пучковой зонами имеются малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию коркового вещества. 1. КЛУБОЧКОВАЯ ЗОНА образована мелкими клетками (12 -15 мкм. ), в них мало липидных включений, развита гладкая ЭПС и аппарат Гольджи, имеются овальной или удлиненной формы митохондрии. 2. ПУЧКОВАЯ ЗОНА – крупные клетки (20 мкм), кубической или призматической формы, в них много включений липидов, холистерина и витамина С, митохондрии крупные, хорошо развиты комплекс Гольджи, рибосомы и гладкая ЭПС. 3. СЕТЧАТАЯ ЗОНА – кубической, округлой, многоугольной формы, мало липидных включений, митохондрии крупные, хорошо развиты комплекс Гольджи, рибосомы и гладкая ЭПС. В этой зоне апоптозом гибнут старевшие клетки, которые перешли сюда из пучковой зоны.

ГОРМОНЫ КОРКОВОГО ВЕЩЕСТВА НАДПОЧЕЧНИКОВ 1. КЛУБОЧКОВАЯ ЗОНА– минералокортикоиды (альдостерон). 2. ПУЧКОВАЯ ЗОНА– глюкокортикоиды (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон). 3. СЕТЧАТАЯ ЗОНА– андрогенные гормоны, эстроген и прогестерон.

СХЕМА НАДПОЧЕЧНИКА ОПИСАНИЕ СХЕМЫ ИМЕЕТСЯ В ОСНОВНОМ УЧЕБНИКЕ ПО ГИСТОЛОГИ И ПОД РЕДАКЦИЕЙ АФАНАСЬЕВА НА СТР. 505

капсула Клубочковая зона Пучковая зона

ЛИПИДНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ В КЛЕТКАХ ПУЧКОВОЙ ЗОНЫ 1 – капсула, 2 – клубочковая зона, 3 – пучковая зона, 4 – липоиды в спонгиоцитах– клетки пучковой зоны, сетчатая зона.

КЛЕТКА КЛУБОЧКОВОЙ ЗОНЫ

КЛЕТКА ПУЧКОВОЙ ЗОНЫ

Мозговое вещество надпочечников состоит из двух типов клеток, которые скапливают в себе низшие окислы хрома в виде бурого остатка. Они также могут восстанавливать четырехокись осмия и нитрата серебра. Поэтому их называют ХРОМАФФИНОЦИТАМИ. Их секреторные гранулы электронно-плотные и диаметром 100 -500 нм. Сердцевина гранул заполнена белком. Различают два вида хромаффиноцитов: 1. ТЕМНЫЕ (основной гормон НОРАДРЕНАЛИН) 2. СВЕТЛЫЕ (основной гормон АДРЕНАЛИН)

ГОРМОНЫ МОЗГОВОГО ВЕЩЕСТВА НАДПОЧЕЧНИКОВ 1. АДРЕНАЛИН 2. НОРАДРЕНАЛИН 3. БЕЛОК ХРОМОГРАНИН 4. ЭНКЕФАЛИН 5. ФАКТОР РОСТА 6. ИММУНОМОДУЛЯТОРЫ

СРЕЗ МОЗГОВОГО ВЕЩЕСТВА НАДПОЧЕЧНИКОВ

КЛЕТКИ МОЗГОВОГО ВЕЩЕСТВА НАДПОЧЕЧНИКОВ 1. КАПИЛЛЯРЫ 2. СВЕТЛЫЕ И ТЕМНЫЕ ХРОМАФФИНОЦИТЫ

ХРОМАФФИНОЦИТЫ

Ы ГО З О Е Н Л Е Н Ж А А Ш П Е И М Т С

** Строение островков Лангерганса повторить из темы «Пищеварительная система» на стр. 612616 основного учебника по гистологии под редакцией Афанасьева.

ОСТРОВОК ЛАНГЕРГАНСА ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ОСТРОВОК ЛАНГЕРГАНС А

СОСУДЫ ОСТРОВКОВ ЛАНГЕРГАНСА

В – КЛЕТКА ОСТРОВКА ЛАНГЕРГАНСА

А – КЛЕТКА ОСТРОВКА ЛАНГЕРГАНСА

Д – КЛЕТКА ОСТРОВКА ЛАНГЕРГАНСА

РР – КЛЕТКИ ОСТРОВКА ЛАНГЕРГАНСА

1. ИНСУЛИН (В – КЛЕТКИ ) 2. ГЛЮКОГОН (А – КЛЕТКИ ) 3. СОМАТОСТАТИН (Д – КЛЕТКИ ) 4. ВАЗОИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЙ ПОЛИПЕПТИД (Д 1 – КЛЕТКИ) 5. ПАНКРЕАТИЧЕСКИЙ ПОЛИПЕПТИД (РР – КЛЕТКИ)

ОН ЩИ РМ Ю ГО РУ ЦИ КИ ДУ ЕТ РО КЛ П Е

Эти клетки бывают нервного (APUD-система) и не нервного происхождения. Для клеток APUD-системы характерно: наличие специфических гранул, наличие аминов и фермента декарбоксидазы. Эти клетки располагаются около кровеносных сосудов стенок внутренних органов. Например, этими клетками являются хромаффиноциты мозгового вещества надпочечников или парафолликулярные клетки щитовидной железы. Источником их развития являются нейробласты нервного гребешка. К другой группе (не нервного происхождения) относятся, например, клетки островков Лангерганса поджелудочной железы, клетки Лейдига семенников. Название гормон продуцирующих клеток ставят по буквам латинского алфавита.

ОТДЕЛЬНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ В СТЕНКАХ ОРГАНОВ