Казанский госуниверситет кафедра зоологии беспозвоночных ЭКОЛОГИЯ Экоморфология БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Казанский госуниверситет кафедра зоологии беспозвоночных ЭКОЛОГИЯ (Экоморфология) БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Зелеев Р. М.

СТРУКТУРА И РЕГЛАМЕНТ ЗАНЯТИЙ № тема дата 1. Введение 8. 09 2. Свойства и типология Сред обитания Организмов 15. 09 3. Экоморфа – история понятия и системы экоморф 22. 09 4. Система экоморф Ю. Г. Алеева: достоинства и недостатки 29. 09 5. Функциональные модули: локомоторный модуль 6. 10 6. Сем. 1. (Среды, экоморфы и системы их классификации) 13. 10 7. Метаболический модуль 20. 10 8. Репродуктивный модуль 27. 10 9. Онтогенетические связи экоморф 3. 11 10. Сем. 2. (функциональные модули) 10. 11 11. Филогенетические связи экоморф 17. 11 12. Ценогенетические связи экоморф 24. 11 13. Сем. 3. (онто-, фило- и цено- связи экоморф) 1. 12 14. Заключительная лекция 8. 12 15. Зачет 15. 12

3 Ключевые элементы вводной лекции Основные содержательные блоки: «Беспозвоночные» и объем этого понятия Процедуры классифицирования и типологизации Термин «экология» и основные варианты его понимания Организм и Среда и отражение свойств Среды в особенностях Организма Экоморфа (жизненная форма) и ее функциональные модули

4 … никто, оперевшись на всю мощь молекулярной биологии не мог бы с уверенностью сказать, почему организмы такие, какими мы их привыкли видеть Мейен С. В. (1935 -1987) … что можно сказать о населении других планет: 1) что там не может быть тождественных [земным] видов и родов: невозможно допустить, чтобы там были люди, которые могли бы вступать в брак с получением потомства с земными людьми … 2) Верхний предел размеров наземных существ выше на малых планетах и ниже на больших в силу изменения закона всемирного тяготения … «О воображаемой зоологии и вообще биологии» (27. 01. 1951) Любищев А. А. (1890 -1972)

5 Мерон – класс частей, объединяющий признаки организма, сходные по строению, функциям или свойствам. Совокупность меронов образует архетип Рефрен – состояния мерона, представляющие ряд изменчивости

6 Рефрены и мероны Айолот – редкая 2 -ногая мексиканская ящерица

7 Истоки геометрической морфометрии Thompson 1917: Сравнение Diodon maculatus (шар-рыба)и Mola mola (рыба-луна) с помощью гомологичных точек Вопрос Томпсона: Как бы выглядела рыба-шар, если исказить ее форму так, чтобы точки на ее теле наложились на гомологичные точки рыбы-луны?

8 Номогенез Работы Д‘Арси Томпсона

9 Гипотетические и запрещенные формы Воздушный аналог Аномалокариса Аномалокарис Тетраптеродактиль Акантоды Варан-многоножка

10 Одна из главных причин, побуждающих нас изучать прошлое – это надежда найти точку опоры для ориентации в будущем, а ориентироваться в будущем – значит не что иное, как мысленно моделировать еще не осуществившееся. . … [для этого] нужно моделировать уже неосуществившееся, научиться различать за тем, что было на самом деле, то, что могло бы быть, сложись обстоятельства хотя бы немного иначе. …жанр исторической сослагистики … Вишняцкий Л. Б. История одной случайности или происхождение человека. Фрязино, «Век 2» , 2005, - 240 с.

11 Жизненные формы прошлого Обратимость движения экоморф

12 Один из сценариев Будущего: «World after Маn»

13 Антропный принцип – проявление идеи универсальных форм Разумные существа из произведений различных фантастов – пример «Антропного принципа»

14 Изменчивость признаков (окраска шерсти, длина и форма хвоста, размер ушных раковин) гипотетического грызуна Коваленко Е. Е. , Попов И. Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости //ЖОБ, 1997. т. 58. № 1. Изменчивость: реальная, потенциальная и теоретическая

15 Система царств Уиттекера Система организмов Ю. В. Чайковского Типология царств по Г. А. Заварзину О форме системы организмов Эвкариоты -трофия авто- адсо- гетеро- Растения - Животные бестканев ые прокариоты тканевые Водоросли грибы Простей -шие Цианеи Эубактерии, Архебактерии -

16 Два скопления, образованные миллионами клеток миксобактерии Myxococcus xanthus. (сканирующий микроскоп × 440) Примеры вариаций габитуса организмов Формирование плодовых тел у миксобактерий (слева направо и сверху вниз). × 450. Стрелолист

17 Термин «экология» и основные варианты его понимания Среда Биосистема • «геккелевская» - биоэкология (аут-, дем- и синэкология) «одумовская» - экология, наука об экосистемах • «этимологическая» , изучающая Среду обитания • «абстрактно-философская» , изучающая совокупность объектов, с точки зрения центрального объекта • «антропоцентрическая» , изучающая положение Человека как вида в экосфере планеты

18 Организм и Среда и отражение свойств Среды в особенностях Организма А – личинка декаподы (Ethusa macarone) Б – личинка балянуса В – инфузория (Staurophrya elegans) Г – копепода (Calocalanus parvo) Д – зоожгутиконосец (Astrosiga sp. ) Е – солнечник (Heliolithium aureum) Ж – коловратка (Filinia longiseta) З – метатрохофора полихеты (Spionidae) И – коловратка (Polyarthra vulgaris) К – офиоплутеус (Ophiothrix fragilis) Л –малек рыбы (Serranidae) М – рыба (Hymenocephalus italicus) 1 – Раффлезия (цветковое) Представители миелиновой экоморфы: 2 – Бовиста (гриб) 3 – Саккулина (рак) 4 – Пельтогастер (рак)

19 Присутствуют лишь представители пастбищной и паразитной цепи. Детритная цепь не предполагает взаимодействия Соотношение отдельных способов Взаимодействий в питании животных

20 Экоморфа (жизненная форма) и ее функциональные модули • Метаболический • Локомоторный • Репродуктивный

21 Свойства и типология Сред обитания Организмов Лекция 2: n n Типология Сред Биотически-значимые характеристики различных сред обитания Свойства жидкой и газовой сред, Число Рейнольдса и его влияние на форму, движение и др. признаки организмов Пути воздействия Среды на организмы

22 Экология – наука о Среде Типология Сред Алеев Ю. Г. , 1986: По агрегатному состоянию: Среды, где возможны движение и активный обмен веществ Общепринято деление Сред на 4 категории: жидкости газы (гидробионты) (атмобионты) вода - водная (морская→пресная) внутренняя другие организмы (симбионты) воздушная почва (педобионты) суша Плотность Среды. Вода – практически несжимаемая жидкость → опора, скелет Плавучесть (Δ) тела – разность плотностей тела и среды: Δ= 1 - ; Плотность воды (1 г/см 3) выше воздуха в 775 (!) раз; плазмы крови – 1, 02 – 1, 06 г/см 3; морской воды (35‰) – 1, 02 -1, 03 г/см 3 Способы достижения плавучести: обводнение, рост поверхности, газовые или жировые включения, уменьшение размеров. В воздухе достижение плавучести ныне живущими организмами недостижимо. Паримость объектов достигается уменьшением размеров и ростом удельной поверхности

23 Генеральные направления прогресса: - Цефализация Атмо- Эндо. Гидро- Лито- - сферы - Террипетность – термин, введен немецким палеонтологом и зоологом Генрихом Бронном (1853). Закон террипетного развития: тип морфологически «стоит тем выше, чем более преобладают в нем наземные классы и отряды» . В ходе истории чисто морские формы становились литоральными, затем береговыми, просто наземными и, наконец, горными. Вдоль такой последовательности наблюдается морфологический прогресс.

24 Типы Сред и их обитатели Атмо. Гидро. Педо. Эндо- - бионты

25 Свойства Среды жизни Наземная (аэро) Почва (педо-) паримость, (планктон) фильтраторы Обтекаемость Давление в глубинах Аэропланктон Нет фильтраторов Твердый скелет Легкость движений Перепады давления - ветры Порозность – микрогидробионт ыи микроатмобионты Корни – до 1, 5 – 2 м освещенность ф/с до 150 -200 м ф/с везде ф/с до 1, 5 -2 см теплопроводность нет перепадов, но термоклины Перепады t C, теплоизоляция, теплокровность Перепады t C падают с глубиной Защищенност ь от внешней среды Хим. состав Вода – абсолютный растворитель воздух Неограниченн ость пищи Скорости движения Дельфин – 45 км/ч Тунец – 75 км/ч Меч-рыба – 90 км/ч Человек – 7 км/ч Незначительны Не значимы плотность Вода (атмо-) Различия сред обитания Человек – 36 км/ч Гепард – 120 км/ч Стриж – 180 км/ч Сапсан – 290 км/ч внутр. (эндо-) Равная организму Трудности расселения Борьба с иммунитетом Тенденция к симбиозу +/_

26 Гидробионты -зоопланктеры

27 Гидродинамика. Скорость течения Среды. Вязкость ( ) – силы трения, «слипание» отдельных слоев между собой и поверхностью тела, зависит от t C. Пограничный слой – непосредственно прилегающая к обтекаемому телу область потока, в пределах которой вязкость среды оказывает влияние на характер течения, тогда как вне его – течение без трения. Структура течения в пограничном слое закономерно меняется с изменением соотношения сил инерции и вязкости Число Рейнольдса: Re = l. V / l – линейный размер V – скорость - плотность Если Re мало, в потоке преобладает вязкость, если велико - инерция При ламинарном потоке Re < 6, 0. При значениях Re - к 5 • 103 – переход к пульсационному режиму и турбулентности, что увеличивает трение. Со значений Re > 5 • 105 все течение турбулентно.

28 Сопротивление трения (вязкостное сопротивление) – возникает при обтекании любых тел, зависит от соотношения ламинарность/турбулентность в пограничном слое, характера и площади поверхности. При прочих равных условиях оно – пропорционально удельной поверхности. Удельная поверхность Sw – отношение поверхности тела к его объему. Минимальное значение Sw – у шара, но оно растет с уменьшением линейных размеров Приведенная удельная поверхность So – отношение стороны квадрата, площадь которого равна поверхности тела, к стороне куба, объем которого равен объему тела. Эта величина определяется только формой тела и не зависит от размеров: шар – 2, 199 круглый цилиндр с высотой, равной диаметру – 2, 352 куб – 2, 449 So – параметр, определяющий характер питания, движения и некоторые другие свойства организмов

29 Приведенная удельная поверхность у разных организмов

30 Удельные поверхности адсобионтов

31

32 Сопротивление давления – сопротивление движению тела, возникающее в связи с разностью динамических давлений на переднем и заднем концах обтекаемого тела. Оно м. б. пренебрежимо мало и связано с формированием вихрей отрыва, препятствующих плавному смыканию потока за телом. Относительная толщина тела – отношение диаметра круга, равновеликого площади максимального поперечного сечения (D) к его эффективной длине (Lc) Эффективная длина (Lc) – длина компактной части тела по Lc направлению обтекающего потока без резко отграниченных нитевидных или лентовидных участков -1 U = D Lc Движение тел разной формы зависит от Re. Разница сопротивления между шаром и обтекаемым телом вращения существенна с Re =103 -104 , т. е. до Re ~ 5 • 103 нет предпосылок в создании обтекаемости (доминирует сопротивление трения), а с ростом Re – доминирует сопротивление давления (тело всасывает назад) Эмпирически при Re > 3, 5 • 106 – лобовое сопротивление эллипсов растет при U > 0, 5 (лобовое сопротивление рыбообразных объектов – растет при U > 0, 3) за счет отрыва пограничного слоя и прогрессивного развития вихрей у кормы Хорошо обтекаемы тела при U < 0, 4 - это критерий нектонных форм!

33 Другие виды сопротивлений: - индуктивное - волновое - полного обтекания - частичного обтекания Масштабный эффект Среды Степень динамичности Среды выше у более крупных тел: - в одном электрическом поле вероятнее гибнут крупные рыбы (больше разность потенциалов на концах тела), а мелкие – могут не заметить; - морская волна может разломить средний корабль, но быть безопасной для очень крупного, или для лодки. Размерный ранг организмов … из того, что данный признак имеет разное значение, вовсе не следует, что он может иметь любое значение. Из того, что имеются мухи разной величины, не следует, что мы вправе ожидать встретить муху величиной со слона Любищев А. А. , 1982. с. 96. Покрытая ресничками парамеция за 1 секунду покрывает расстояние, во много раз превышающее размеры ее тела (порядка гоночного автомобиля), а гигантская акула, покрытая ресничками - не могла бы сдвинуться с места. К. Шмидт-Ниельсен

34 Размерные ранги

Пример гигантизма трав Дальнего Востока

35 Формы бактерий

36 Формы кристаллов воды в разных условиях

Тема следующей лекции: Экоморфа – история понятия и системы экоморф