Карагандинский государственный университет Кафедра физиологии Физиология — 1

Карагандинский государственный университет Кафедра физиологии Физиология - 1 Тема: «Возбуждение. Законы раздражения возбудимых тканей» Лектор: д. м. н. , профессор, Ф. А. Миндубаева 2014

Цель лекции: 1. Изложить представление о возбудимых тканях и их физиологических свойствах. 2. Разобрать законы раздражения возбудимых тканей

План лекции 1. Возбудимость, возбудимые ткани. 2. Основные физиологические свойства возбудимой клетки. 3. Законы раздражения возбудимых тканей: • а) закон силы раздражения; закон «все или ничего» ; • в) законы «силы – времени» раздражения; • г) закон аккомодации (градиента силы). 5. Лабильность возбудимых тканей, ее зависимость от рефрактерности. 6. Хронаксия и ее значение в практике. 7. Законы действия постоянного тока, применение в медицине: • а) полярный закон; • б) закон физиологического электрона;

Ситуационная задача • Порог раздражающего тока 3 В. • Ткань раздражается током в 10 В, но возбуждение не возникает. • В каком случае это может наблюдаться?

Раздражимость • общая биологическая реакция, способность реагировать на воздействие самых разнообразных раздражителей изменением своей структуры, роста, т. е. способностью под влиянием раздражителей переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности

Возбудимые ткани Скелетные мышцы Нервные клетки Гладкие мышцы Нервные волокна

Понятие физиологического покоя • соответствует состоянию живого образования, имеющему место в условиях отсутствия специальных раздражающих воздействий и проявляется в относительном постоянстве физиологических параметров, низком уровне обмена веществ и отсутствии функциональных отправлений.

• Потенциал покоя — разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки в покое. Он возникает в результате асимметричного распределения ионов Na+ и К+ и частичного выхода К+ наружу. Поэтому наружная поверхность заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно (рис. 1. 1). У разных клеток потенциал покоя варьирует от – 15 до – 90 м. В.

Состояние активности • т. е. деятельное состояние тканей, возникает в результате раздражения в двух основных формах – возбуждение и торможение.

Возбуждение • – выражается в ряде последовательных реакций и сопровождается освобождением различных видов энергии. Возбуждение как сложный биологический процесс проявляется в виде ряда специфических и неспецифических признаков. • Специфические признаки – это те признаки, которые характерны только для данной ткани в период ее возбуждения (для мышцы – это сокращение, для нерва – возникновение нервного импульса, для железы – секреция).

Возбуждение • К неспецифическим, общим для всех возбудимых тканей признакам возбуждения, относится возникновение физико – химических и химических реакцией, заканчивающихся освобождением различных видов энергии. • Увеличивается обмен веществ, что сопровождается значительным поглощением кислорода, увеличением выделения СО 2 и возрастанием теплопродукции. • Возбуждение сопровождается возникновением биопотенциалов.

Торможение • проявляется в предупреждении или угнетении возбуждения. • Характерная черта - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам.

Раздражители • подразделяются на физические, физико–химические и химические. • К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол), электрические, световые, звуковые, физико – химические раздражители: изменение осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава. • Химические раздражители: кислоты, щелочи, метаболиты и т. д. • По своему физиологическому значению раздражители делятся на адекватные и неадекватные

Адекватными • называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика (свет для глаз, звук для уха и т. д. ).

Неадекватными • называются те раздражители, для восприятия которых данный орган не приспособлен в обычных, естественных условиях, но тем не менее они способны при достаточной силе и длительности воздействия вызывать возбуждение в нем ( световой и звуковой эффект при механическом раздражении глаза и уха). • Электрический ток как раздражитель легко дозировать (по силе, длительности, и он не вызывает необратимых изменений в тканях, т. к. близок к адекватным раздражителям (напоминает биопотенциал).

Покой, раздражение, возбуждение • Пороговое раздражение — минимальная сила раздражения, вызывающая распространяющееся возбуждение. Сверхпороговые раздражения имеют силу больше пороговой и вызывают распространяющееся возбуждение. • Подпороговое раздражение.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся: • 1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Мерой возбудимости является порог раздражения. • 2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани; • 3) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. • 4) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной ( возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель); • 5) сократимость • 6) автоматия

Лабильность, функциональная подвижность • Понятие лабильности было сформулировано А. В. Введенским. Под лабильностью Введенский понимал «большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата» . • Мерой лабильности является максимальное количество импульсов, которое в состоянии воспринять и воспроизвести ткань в одну секунду. • Определяется она путем регистрации потенциалов действия, возникающих в ткани в течение одной секунды.

Лабильность, рефрактерность • Лабильность данной ткани находится в зависимости от продолжительности ее рефрактерного периода – чем короче в ткани рефрактерный период, тем больше импульсов она воспроизводит и, значит, лабильность данной ткани выше, чем в той ткани, которая имеет более продолжительный рефрактерный период • Абсолютная. • Относительная.

Законы раздражения возбудимых тканей • 1) закон силы раздражения; • 2) закон длительности раздражения; • 3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения I закон: чем сильнее раздражение, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани. Открыт Э. Дюбуа – Реймоном

Закон силы раздражения • При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). • При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все). • Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию

Закон длительности раздражений. • Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. • Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

II закон «силы времени» раздражения. • Реакция ткани обнаруживает зависимость не только от силы раздражения, но и времени его воздействия. • Чем длительнее раздражение, тем сильнее и ответная реакция живой ткани.

КРИВАЯ «СИЛЫ-ВРЕМЕНИ» • ОА – реобаза (пороговое напряжение электрического тока, в) • ОС - полезное время, mc • OF - хронаксия, mс.

• То минимальное время, при котором реобаза способна вызвать возбуждение ткани называется полезным временем. • Наименьшее полезное время присуще периферической соматической НС и скелетной мышце. Лапик ввел в физиологическую науку понятие хронаксия и продолжил использовать в качестве единицы порогового раздражения не силу, а время раздражения. • Определение полезного времени на практике затруднительно, поэтому исследование хронаксии нашло применение и в практике.

• Хронаксия – это минимальное время, при котром ток напряжением в 2 реобазы, вызывает возбуждение. Измеряется хронаксия в мс или сигмах. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышц она значительно больше. • Различают субординационную (соподчиненную) и конституционную (изолированной ткани) хронаксию.

III закон градиента силы • Суть закона: чем выше градиент раздражения, тем сильнее реакция ткани. • Эта зависимость была подмечена еще Дюбуа – Реймоном на нервно – мышечном препарате лягушки, а в дальнейшем исследования в 80 -х годах прошлого столетия Б. Вериго и позже в 30 -х годах нашего века – А. Хиллом, что позволило выяснить существование отношения между быстротой нарастания раздражения и ответной реакцией тканей.

Закон градиента раздражения • Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. • Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

• Существует для каждой возбудимой ткани минимальный градиент – минимальная скорость прироста раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Нерв, обладая более высокой возбудимостью, чем скелетная мышца, быстрее аккомодирует. Единица его измерения - реобаза в сек. • Практическое значение данного закона: учитывая способность ткани к аккомодации для оценки функционального состояния тканей используются прямоугольные электростимулы. • Этот закон имеет и другие аспекты – способ использования лекарств, закаливание.

Особенности действия постоянного тока на ткани. • I. Полярный закон раздражения • II закон физиологического электротона. • ІІІ. Сокращение мышцы в зависимости от силы постоянного тока и его направления.

Особенности действия постоянного тока на ткани. • • • Еще в 1859 г. П. Флюгер, изучая действия постоянного тока на ткани, установил ряд закономерностей, которые были сформулированы в виде трех законов. I. Полярный закон раздражения. Постоянный ток оказывает раздражающее действие на ткань только в момент замыкания под катодом, а в момент размыкания под анодом. Увеличение мембранного потенциала под анодом (пассивная гиперполяризация) не сопровождается повышением ионной проницаемости мембраны даже при большой силе приложенного тока. Поэтому при замыкании постоянного тока возбуждение под анодом не возникает. В отличие от этого уменьшение мембранного потенциала под катодом (пассивная деполяризация) влечет за собой кратковременное повышение проницаемости мембраны для ионов натрия и медленно развивающееся и стойкое повышение проницаемости ее для ионов калия. Поэтому – то при замыкании постоянного тока возбуждение возникает под катодом. Таким образом, мгновенное замыкание приводит к постепенному возрастанию поляризации на аноде (гиперполяризации) и уменьшению поляризации на катоде (деполяризации). При размыкании происходит медленное возвращение мембранного потенциала к исходному уровню.

II закон физиологического электротона. • При длительном прохождении постоянного тока в ткани изменяется возбудимость: она повышается на катоде и это называется катэлектротоном, на аноде возбудимость снижается и это называют анэлектротоном. • При длительном действии постоянного тока электротонические изменения возбудимости извращаются: под катодом начальное повышение возбудимости (катэлектротон) сменяется ее понижением – катодическая депрессия, а под анодом сниженная возбудимость постепенно повышается.

Физиологический электротон • • • Изменения мембранного потенциала и возбудимости ткани при действии постоянного тока а – изменения мембранного потенциала; б - изменения критического уровня деполяризации; в - изменения возбудимости. Примечание: стрелкой отмечено начало действия тока

ІІІ. Сокращение мышцы в зависимости от силы постоянного тока и его направления. • П. Флюгер в зависимости от расположения электродов постоянного тока на нерве нервно – мышечного препарата различал восходящее и нисходящее направление тока. Если катод располагается дальше от мышцы, а анод ближе к мышце, то это восходящее направление тока. А если катод ближе к мышце, а анод дальше, то это направление – нисходящее. • ↑ +а - к ↓ - к +а • Восходящее Нисходящее • Он также различал по силе тока слабый и пороговый, средний – несколько выше порогового и сильный, вызывающий достаточно быстрое перемещение ионов к полюсам (физический электротон).

Ситуационная задача • Порог раздражающего тока 3 в. Ткань раздражается током в 10 в. , но возбуждения не возникает. В каком случае это может наблюдаться? • Ответ • Если время действия раздражающего тока будет очень коротким (см. кривую Гоорвега -Вейса).