Как возникла жизнь? § § Интерес к проблеме существует с момента появления человека на Земле, однако реально этой проблемой стали заниматься после публикации теории А. И. Опарина и Дж. Холдейна о происхождении жизни в 1920 30 годы. Автор не считает целесообразным рассматривать эти теории как и тысячи других работ пытающихся ее подтвердить, так как прошедшие 85 лет показали их полную несостоятельность. Нет смысла рассматривать и любую теорию из серии гипотез «панспермии» о заносе жизни на Землю из космоса метеоритами, пришельцами, «спорами жизни» и т. д. , так как проблема возникновения жизни остается независимо от места ее возникновения. Нет смысла рассматривать любую теорию происхождения жизни не учитывающую современные знания о структуре, функции и механизмах воспроизведения клеток. Клетки это единый жидкокристаллический, гомеостатический комплекс, состоящий из десятков тысяч разнообразных молекул нуклеиновых кислот, белков, углеводов и липидов, работающих как единый механизм, управляемый едиными биохимическими процессами, способный к самовоспроизведению, имеющий универсальный генетический код, близкие механизмы реализации информации, независимо от уровня организации прокариотического или эукариотического типа и т. д. Поэтому все попытки объяснить происхождение жизни через первоначальное формирование фрагментов ДНК, РНК, белков или других структур с последующей эволюцией изначально обречены на провал. Времени на формирование клеток таким путем просто не существует ни на Земле, ни во Вселенной. Необходимо помнить, что в основе появления жизни, в любой форме, лежат половые клетки, изначально являющиеся жидкими кристаллами с набором всех необходимых молекул для создания будущего организма, независимо от уровня организации прокариотического или эукариотического типа.
§ § § КАК ВОЗНИКЛА ЖИЗНЬ (СОКРАЩЕННЫЙ ВАРИАНТ) Проблема возникновения жизни волнует человеческий разум не одно тысячелетие. Вопрос о происхождении жизни из неорганических веществ в серьезных научных работах до 20– 30 х гг. прошлого столетия не рас сматривался. В 20– 30 е гг. ХХ в. А. И. Опарин и Дж. Холдейн предло жили принципиально новый подход к решению этой проблемы. Они выдвинули гипотезу постепенной эволюции простых органических соединений, которые образовались на первобытной Земле из газов, составляющих атмосферу, под воздействием различных источников энергии. Теория Опарина–Холдейна стимулировала проведение боль шого числа экспериментов, иллюстрирующих возможные пути обра зования и эволюции органических соединений в условиях примитив ной. Земли. Появившиеся органические соединения, по мнению авто ров таких исследований, начали самоорганизовываться в коацерват ныекапли, пузырьки, микросферы, протоклетки, липосомы, люмино сферы , коацерваты в коацервате, каталитические каскады и т. д. Это была смесь асимметричных мономерных или коротких полимерных органических молекул, из которых предстояло возникнуть будущей протоклетке путем самопроизвольной организации. По поводу выше названных теорий лауреат Нобелевской премии Даниел Карлтон Гайдузек так оценил этот этап исследований: «Наиболее серьезные ученые, занимающиеся теорией происхождения жизни, уже давно отказались от всей этой чепухи насчет того, что в океане мол, был бульон из пуринов, пиримидинов и аминокислот и его активировало ультрафиолетовое излучение» . Автор работы давно придерживается аналогичной точки зрения. Нет смысла рассматривать и любую теорию из серии гипотез «панспермии» о заносе жизни на Землю из космоса метеоритами, пришельцами, «спорами жизни» и т. д. , так как проблема возникновения жизни остается независимо от места ее возникновения. На сегодняшний день мы имеем около 4000 работ, посвященных этой проблеме, среди них десятки монографий. Однако ни одна из них не приближает к ответу на интересующий нас вопрос. Их абсолютное большинство не учитывает современные знания о том, что клетки это жидкокристаллический, гомеостатический, апериодический комплекс, способный к самовоспроизведению, состоящий из десятков тысяч разнообразных молекул нуклеиновых кислот, белков, углеводов и липидов, работающих как единый механизм, управляемый едиными биохимическими процессами, имеющие универсальный генетический код, близкие механизмы реализации информации, сходные параметры основных структур ДНК, РНК, белков, углеводов, липидов независимо от уровня организации прокариотического или эукариотического типа, и т. д.
§ § § Ключевые вопросы проблемы происхождения, та кие как возникновение матричного механизма и универсального гене тического кода, остаются без ответа. В лучшем случае их автоматиче ски переводят в плоскость эволюции, в худшем – рассматривают в аспекте божественного происхождения. Но все прекрасно понимают, что ни первое, ни второе нельзя расценивать как ответ на вопрос, по скольку для привлечения эволюции необходим исходный, самовос производящийся материал, проблема получения которого и является основополагающей в теории происхождения жизни. Получаемые вероятно стныеоценки возникновения системы репликации, транскрипции или трансляции нельзя рассматривать даже несерьезно ( 10– 225– 10– 800. ) Попытка решить проблему через синтез асимметричных фраг ментоворганических молекул и их последующую эволюцию не пред ставляется возможной, учитывая структуру, организацию и принципы функционирования клеток. Поэтому все попытки объяснить происхождение жизни через первоначальное формирование фрагментов ДНК, РНК, белков или других структур с последующей эволюцией изначально обречены на провал. Времени на формирование клеток таким путем просто не существует ни на Земле, ни во Вселенной. Никто из авторов даже не пытается объяс нить, почему вездесущая эволюция снабдила эукариотические клетки разным числом хромосом, информативная часть которых составляет в лучшем случае несколько процентов, и тем не менее не избавилась от остальной части, как это имеет место у прокариот. Откуда взялись десятки уникальных белков для рибосом, функция которых синтези ровать эти и другие белки. Обычный ответ: появились в ходе эволю ции. Жаль, что сама эволюция этого не знает. Авторы работ 30– 50 х гг. прошлого века ответить на эти вопросы даже не пытались, по скольку такой информации о клетках тогда не существовало. Однако мало что изменилось и в последующие десятилетия, вплоть до сего дняшнегодня, хотя знания о строении, функционировании и воспро изведенииклеток и их систем выросли многократно. Необходимо помнить, что в основе появления жизни, в любой форме, лежат половые клетки, изначально являющиеся жидкими кристаллами с набором всех необходимых молекул для создания будущего организма, независимо от уровня организации прокариотического или эукариотического типа. Поэтому фрагментарное рассмотрение возникновения протоклеток исключено. Также, как исключено усложнение живых систем при отсутствии изначально необходимой генетической информации. Исходя из сегодняшних знаний о структуре клетки и механиз мах ее воспроизведения, проблему возникновения жизни надо рас сматривать через проблему возникновения клетки, а не ее фрагмен тов. Клетка – это сотни тысяч и миллионы молекул, сформировавших единый жидкокристаллический комплекс. Отдельные фрагменты дан ного
§ § § комплекса, в том числе вирусы или фаги, не являются жизнеспо собными. Поэтому, ответив на вопрос, каким образом и почему клетка является апериодическим, гомеостатическим, самовоспроизводя щимся жидким кристаллом, сможем понять, как возникла жизнь. Пока на поставленные вопросы ответа нет. Теоретически возникновение клетки может быть следствием различной последовательности событий. Мы же остановимся на со бытиях, которые реально могли привести к образованию протоклетки в соответствии с физико химическими законами в результате специ фической агрегации нуклеопротеидов, каждый из которых состоит из полипептида и кодирующего полинуклеотида, возникших на мат рице комплекса минералов путем диффузии свободных радикалов и ионов газовой фазы в кристаллическую решетку. Полученная проток летка как и ее прародительница , (матрица минералов), оказалась спо собной к самовоспроизведению за счет транскрипционно трансляци онногоаппарата. Прежде чем мы перейдем к рассмотрению теории возникновения протоклеток автор предлагает в форме вопросов остановиться на ключевых обобщениях касающихся структуры, свойств и особенностей, присущих всем живым клеткам про или эукариотического типа. Эти обобщения помогут более осмысленно воспринимать изложенную ниже теорию. 1. Почему все клеточные элементы и целые организмы являются жидкокристаллическими гомеостатическими структурами? 2. Почему клетки каждого таксона являются целостной (неде лимой) системой со своими индивидуальными особенностями? Пере несение отдельных элементов клетки в другие, особенно филогенети чески далекие таксоны, как правило, невозможно. 3. Почему генетический код универсален? 4. Почему за универсальностью генетического кода, сходством принципов организации клеточных структур, метаболизма, набора клеточных элементов у разных таксонов не следует универсальность структурных элементов, дешифрующих код (т. РНК, ААт. РНК синте тазы р. РНК, ДНК полимеразы и т. д. ), осуществляющих , метаболизм, участвующий в формировании клеточных структур, и т. д. ? 5. Почему в ДНК эукариот имеются уникальные, умеренно по вторяющиесяи сателлитные (балластные) последовательности, не не сущие никакой информации? Нетранслируемые последовательности ДНК могут достигать 85 % и, вероятно, более. 6. Почему в структуре белков, выполняющих различные функ ции, имеются сходные блоки аминокислотной последовательности? 7. Почему в клетках присутствуют специфические белки для ио нов кальция, фосфора, магния, стронция, кремния и др. ? 8. Почему ионы Са 2+ и РО 43 являются ключевыми элементами во всех живых системах?
§ 9. Почему в состав органической составляющей клеток входят преимущественно углерод, водород, азот, кислород? § 10. Почему ДНК имеет строго определенные параметры (диа метр – 18 Å, расстояние между парами оснований – 3, 4 Å), опреде ленную комплементарность (А=Т и Г Ц), хотя запрета на комплемен тарность между любыми другими парами нет; почему фосфодиэфир ные связи в ДНК и РНК только между 3' и 5' положениями рибозы, хотя запрета на другие положения нет? § Суть или причины возникновения перечисленных особенностей попытаемся понять в ходе дальнейшего изложения работы. § Обращение автора к созданию теории происхождения жизни произошло в начале 70 х гг. прошлого века. Наше внимание было об ращено на следующие свойства апатита, позволившие предположить его особую роль в процессе абиогенного синтеза биомолекул.
Посвящается памяти В. В. Чернобровкина ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРОТОКЛЕТОК И ИХ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ НА ОСНОВЕ АПАТИТА И СОКРИСТАЛИЗУЮЩИХСЯ С НИМ МИНЕРАЛОВ § § Костецкий Э. Я. Отдел Биохимии и Биотехнологии, Дальневосточного Государственного университета. Владивосток, 690950, Октябрьская 27. Факс: 7 4232 429510. Е mail: kostetsky@nt. pin. dvgu. ru § «Теория оказывается тем более впечатляющей, чем проще ее предпосылки, чем значительнее разнообразие охватываемых ею явлений и чем шире ее применимость» § А. Эйнштейн § «Мир слишком совершенен, чтобы случайно возникнуть из хаоса»
Прежде чем мы перейдем к рассмотрению теории возникновения протоклеток автор предлагает в форме вопросов остановиться на ключевых обобщениях касающихся структуры, свойств и особенностей, присущих всем живым клеткам про или эукариотического типа. Эти обобщения помогут более осмысленно воспринимать изложенную ниже теорию. 1. Почему все клеточные элементы и целые организмы являются жидкокристаллическими гомеостатическими структурами? 2. Почему клетки каждого таксона являются целостной (неде лимой) системой со своими индивидуальными особенностями? Пере несение отдельных элементов клетки в другие, особенно филогенети чески далекие таксоны, как правило, невозможно. 3. Почему генетический код универсален? 4. Почему за универсальностью генетического кода, сходством принципов организации клеточных структур, метаболизма, набора клеточных элементов у разных таксонов не следует универсальность структурных элементов, дешифрующих код (т. РНК, ААт. РНК синте тазы , р. РНК, ДНК полимеразы и т. д. ), осуществляющих метаболизм, участвующий в формировании клеточных структур, и т. д. ? 5. Почему в ДНК эукариот имеются уникальные, умеренно по вторяющиеся исателлитные (балластные) последовательности, не не сущие никакой информации? Нетранслируемые последовательности ДНК могут достигать 85 % и, вероятно, более.
6. Почему в структуре белков, выполняющих различные функ ции, имеются сходные блоки аминокислотной последовательности? 7. Почему в клетках присутствуют специфические белки для ио нов кальция, фосфора, магния, стронция, кремния и др. ? 8. Почему ионы Са 2+ и РО 43 являются ключевыми элементами во всех живых системах? 9. Почему в состав органической составляющей клеток входят преимущественно углерод, водород, азот, кислород? 10. Почему ДНК имеет строго определенные параметры (диа метр – 18 Å, расстояние между парами оснований – 3, 4 Å), опреде леннуюкомплементарность (А=Т и Г Ц), хотя запрета на комплемен тарностьмежду любыми другими парами нет; почему фосфодиэфир ные связи в ДНК и РНК только между 3' и 5' положениями рибозы, хотя запрета на другие положения нет? Суть или причины возникновения перечисленных особенностей попытаемся понять в ходе дальнейшего изложения работы. Обращение автора к созданию теории происхождения жизни произошло в начале 70 х гг. прошлого века. Наше внимание было об ращено на следующие свойства апатита, позволившие предположить его особую роль в процессе абиогенного синтеза биомолекул.
Д Б В Г Рис. 1. Б, В, Г - Cтруктура апатита по Н. В. Белову [Gilinskaya, Scherbacova 1975]: Б - призмы с катионами Са II; В - призмы с катионами Са I; Г анионы РО 4. Д - Апатит с горы Витоша, Болгария (4/5 натуральной величины). Числа указывают доли от высоты элементарной ячейки.
А Рис. 4. А – Структура апатита (вид сбоку) построена по данным рентгеноструктурного анализа [Kay et al. 1964; Sudarsanan, Young 1969]; А, Б – компьютерная графика.
Рис. 2 Структура апатита (вид сверху) с указанием положения двух пар оснований ДНК и фрагментом пептидной цепи (в центре) [Kostetsky 1981; 1999].
Рис. 3 Структура апатита (вид сверху) с указанием положения четырёх пар оснований ДНК и фрагментом пептидной цепи (в центре) [Kostetsky 1981; 1999].
А Б Рис. 4. А – Структура апатита (вид сбоку) построена по данным рентгеноструктурного анализа [Kay et al. 1964; Sudarsanan, Young 1969]; Б – Структура апатита (вид сбоку) с цепями ДНК введёнными в его состав. А, Б – компьютерная графика.
Рис. 5. Структура связей в комплементарных цепях Ап ДНК (Рис. 2 Б). Для наглядности основания даны под небольшим углом. син , анти угол вращения вокруг гликозидной связи С 1` N ; g торсионный угол вращения вокруг С 4` С 5` связи имеет an, +ск, ск конформацию; С 2` эндо , или когда С 2` более чем С 3` удалён от плоскости С 1` О 1` С 4` и находится по одну сторону с С 5`; О 1` у d рибоз обеих цепей, имеющих син конформацию гликозидной связи, всегда направлен в д. Г и д. Ц вниз или вверх относительно оси спирали, а у d рибоз имеющих анти конформацию О 1` направлен в сторону от оси спирали
Сравнение спиралей B , Z ДНК и Aп ДНК Параметры B- ДНК*(14, 15) Z- ДНК*(14, 15) Aп-ДНК Правое Левое 10 12 (6 димеров) Диаметр спирали, 20 18 Трансляция на нуклеотид, 3, 4 3, 7 3, 44 Шаг спирали, 34 45 41, 3 Наклон пары оснований 6 7 0 Поворот на нуклеотид, град 36 36 -60 димер) (на -60 димер) d-гуанозин Anti Syn Anti, Syn d-цитидин Anti Syn Anti, Syn C 2 endo C endo 2 C 3 endo C endo 2 C 2 endo C endo 2 an +ck an, +ck, -ck Направление спирали Число остатков на виток 12(3 тетрамер ) -120 (per тетрамер ) Угол вращения вокруг гликозидной связи Sugar pucker d-гуанозин d-цитидин Торсионный угол вращения вокруг C 4 -C 5 связи d-гуанозин d-цитидин Расстояние фосфора от оси, d Гф Ц d Цф. Г d Гф. Г d Цф. Ц 9 9 8 6, 9 - 8 8, 5 5, 8 3, 6 Расстояние между фосфорами комплементарных пар, d (Гф. Ц) d (Цф. Г) d (Гф. Г) d (Цф. Ц) 17, 5 15 12, 5 15, 3 13, 1 8, 9 7, 9
А Б В Рис. 6. А Структура апатита с расположенными в ней цепями полиглицина II(полипролина II, коллагена). В зоне формирования белковых цепей в ячейке апатита анионы РО 43 замещены на CО 32. Б, В Электронная микрофотография гексагональной упаковки молекулы белка в кристалле каталазы из печени быка (увеличение Х 5. 105) (Б) и кристаллической лейцинаминопептидазы (В) [Вайнштейн 1986, с. 156].
Рис. 8. Предполагаемая схема появления разного числа хромосом в будущих протоклетках.
§ Роль минералов в возникновении протоклеток § Вести речь о реальных механизмах возникновения жизни можно и нужно основываясь на твердофазных эффектах в минеральных и жидких кристаллах. Участие минералов в процессе возникновения жизни делает его закономерным, а время процесса весьма кратким. В клетках, какими мы их представляем сегодня, все элементы системы так тесно связаны друг с другом, что отсутствие даже одного из них нарушает работу всей системы. Первичные пробионты, по-видимому, должны были представлять собой хорошо упорядоченные образования. Возникает вопрос, а не были ли предшественники первичных протоклеток, органическими кристаллами? Подобное предположение было высказано и А. Кэрнс-Смитом [17, c. 68]. Ведь кристаллы - это образования, способные к самосборке. У кристаллов есть основной тип строения, для которого характерна высокая периодичность, но в каждом реальном кристалле эта структура имеет дефекты. Присутствие дефектов, малых или больших, в структуре кристаллов делает их потенциально высокоинформативными. Дефекты кристаллов могут приводить к образованию множества стабильных альтернативных конфигураций, что является необходимым условием для хранения информации.
Рис. 9. Схема образования биогенных кристаллов. Вначале образуется органическая матрица (I), состоящая из стопки полисахаридных пластин гексагональной или эллиптической формы и «прошита» фибриллами белка. Затем внутри фибрилл и между белковыми фибриллами в самой полисахаридной матрице возникают зародыши минеральных кристаллов; которые растут и формируют элементарный минеральный кристаллит (2). Конечная стадия минерализации образование минерализованного поликристалла (3). Совокупность таких кристаллов и составляет скелетную ткань кость, раковину, панцирь и т. п. Схема по С. Н. Голубеву [13].
Рис. 10. Схема действия факторов ослабляющих кристаллическую решетку апатита, облегчающих и ускоряющих процесс диффузии элементов восстановительной газовой фазы внутрь кристалла при формировании органоминерального комплекса. Процесс идет однонаправленное (от центра Земли к поверхности) по свободным полостям или каналам в структуре апатита либо по границе кристаллических зерен, замещая атомы или вакансии в кристаллической решетке в безводной фазе при температуре » 200°С.
Рис. 11. Общая схема участия комплекса сокристаллизующихся минералов (апатит карбонатапатит кальцит) в формировании ключевых структурных образований будущих протоклеток.
Рис. 12. Схема возникновения транскрипционно трансляционного механизма в протоклетках. В области накопления деффектов и сокристаллизации: 1 – образуется тройной комплекс — ДНК, РНК, белки; 2 – запуск матричного механизма может происходить при изменении концентрации ионов, путём раскручивания спирализованного комплекса; 3 – главный фактор перевода р. РНК и т. РНК из линейной структуры во 2 3 ю наличие обращённых повтлоров и комплексных белков; 4 донором аминокислот для ААт. РНК синтетазы является зона кальцита; 5 спаривание м. РНК с Ап ДНК нарушается подходом в результате конформационных изменений 30 SRb и 50 SRb частиц.
§ § Предложенный механизм формирования органоминерального комплекса будущих протоклеток на комплексе минералов позволяет ответить на основные вопросы проблемы происхождения жизни: как и почему клетки являются апериодическими, гомеостатическими, самовоспроизводимыми жидкими кристаллами. Отпадают вопросы относительно синтеза протобиополимеров в воде и создания упорядоченной живой системы против законов термодинамики. Однонаправленность и одновременность синтеза НК и белков в объеме минералов по принципу «спираль в спираль» , по видимому, сыграла ключевую роль в возникновении структурной асимметрии мономерных звеньев и апериодичности биомолекул. В наследство от минералов будущие протоклетки получили: 1) матричный механизм синтеза на участке накопления дефектов в решетке апатита и сокристаллизующихся с ним минералов; 2) универсальный генетический код (единая мат рица апатита) и отсутствие универсальности в строении структур, участвующих в реализации этого кода; 3) особенности структуры ДНК эукариот (сателлитные, умеренно повторенные и уникальные гены); 4) невозможность удалить сателитные участки ДНК в силу необходимости поддержания возникшего гомеостатического состояния живых систем: 5) ключевую роль Са 2+ и РО 43 групп в жизнедеятельности живых систем; 5) белки, специфически связывающие только Са 2+ или другие ионы; 6) живые системы, использующие для построения сво его скелета только Sr, Si, Са, РО 43 ионы или другие эле менты. Мы предполагаем, что предложенный механизм является универсальным для возникновения органических веществ на Земле или других планетах типа Земля. Биомолекулы живых систем, гуминовый скелет почв, углеводороды нефти – все это результат взаимодействия компонентов газовой фазы с решетками апатита, карбонатапатита, кальцита, кристобалита, для гумуса почв – алюмосиликаты; для углеводородов нефти – минералы с различной структурой кристаллической решетки.
Публикации Э. Я. Костецкого по проблеме возникновения жизни. § Э. Я. Костецкий, Алексаков С. А. О возможности синтеза нуклеопротеинов на матрице апатита //Докл. Акад. Наук СССР. 1981. Т. 260. С. 1013 1018. § Э. Я. Костецкий. О происхождении жизни и возможности формирования протоклеток и их структурных элементов на кристаллах апатита //Журн. Эволюц. Биохимии и Физиологии. 1999. Т. 35. С. 249 256. § EDUARD Y. KOSTETSKY. The Possibility of the Formation of Protocells and Their Structural Components on the Basis of the Apatite Matrix and Cocrystallizing Minerals // Journal of Biological Physics 2005. 31: 607– 638, § Э. Я. КОСТЕЦКИЙ. КАК ВОЗНИКЛА ЖИЗНЬ. ТЕОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПРОТОКЛЕТОК И ИХ СТРУКТУРНЫХ КОМПОНЕНТОВ // ВЕСТНИК ТИХООКЕАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЭКОНОМИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. ВЛАДИВОСТОК, 2008. N 1, ЧАСТЬ 1, С. 79 102; N 2, ЧАСТЬ 2, С. 86 104. § Э. Я. КОСТЕЦКИЙ. КАК ВОЗНИКЛА ЖИЗНЬ. ТЕОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПРОТОКЛЕТОК И ИХ СТРУКТУРНЫХ КОМПОНЕНТОВ ПРИ УЧАСТИИ АПАТИТОВОЙ МАТРИЦЫ И СОКРИСТАЛИЗУЮЩИХСЯ С НЕЙ МИНЕРАЛОВ // ТРУДЫ ПРОФЕССОРСКОГО КЛУБА. ВЫПУСК 11. ВЛАДИВОСТОК, 2008. С. 53 77.
