Кафедра нормальной физиологии СГМУ Физиология анализаторов Доцент кафедры

Кафедра нормальной физиологии СГМУ Физиология анализаторов Доцент кафедры норм. физиологии, к. м. н. Шерстенникова Александра Константиновна

«Мы не всегда видим и слышим то, что происходит на самом деле» (Д. Норман) Рис. 8 Рис. 11

«Мы не всегда видим и слышим то, что происходит на самом деле» (Д. Норман) • Рис. Мерцающая решетка: при движении глаз по изображению кажется круги мерцают

Учение И. П. Павлова об анализаторах • Термин анализатор (разложение, расчленение) был введен И. П. Павловым в 1909 г: • «Анализаторы это такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы и затем трансформируют раздражение в ощущение» .

АНАЛИЗАТОРЫ (сенсорные системы) • совокупность нервных структур, включающих в себя 3 отдела (по И. П. Павлову): • рецепторный, Зрительный • проводниковый, Слуховой • корковый Вестибулярный Тактильный Температурный Болевой Двигательный Вкусовой Обонятельный Интероцептивный

1. Рецепторный отдел анализаторов • трансформирует энергию раздражения в специфический процесс возбуждения; • Основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. Они сокращаются под действием АТФ, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ В основу классификации рецепторов положено несколько критериев • • • По психофизиологическому ощущению: тепловые, холодовые, болевые (ноцицепторы) По природе адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-; По среде, в которой рецептор воспринимает раздражитель: интерорецепторы внутренних органов, экстерорецепторы - рецепторы получающие информацию извне (обонятельные, слуховые, зрительные);

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ • По действию стимула: - контактные, -дистантные • По скорости адаптации: быстроадаптирующиеся (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы) • По модальности: моно- и полимодальные. Мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя световой, температурный и т. д. ; полимодальные - несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс – механический и температурный.

По механизму возникновения возбуждения. - первичночувствующие (обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена). У них сенсорный нейрон непосредственно встречается с раздражителем (первично). - вторичночувствующие (рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы). У них между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, выделяется медиатор, который возбуждает рецепторы сенсорного нейрона (вторично)

Обонятельный эпителий

Вестибулярные волосковые клетки I и II типов.

Свойства рецепторов • 1. Специфичность (модальность) – способность воспринимать только адекватный раздражитель, к которому он приспособлен в течение эволюции • 2. Высокая возбудимость (чувствительность) по отношению к адекватному раздражителю. Они способны реагировать на очень малые по интенсивности параметры раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов глаза достаточно нескольких квантов света

• 3. Функциональная мобильность способность изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецептров кожных покровов увеличивается

• 4. Специализация проявляется в особенностях реагирования на раздражения. Некоторые из них возбуждаются только в момент включения раздражителя — «оn-рецепторы» , другие — только в момент выключения раздражителя — «оffрецепторы» , а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя — «оn-оffрецепторы» . • 5. Адаптация - изменении возбудимости при длительном действии раздражителя Адаптация может проявляться: • в понижении возбудимости рецептора — десенсибилизации; • в повышении возбудимости рецептора — сенсибилизации.

Механизм возбуждения рецепторов • При действии стимула на рецепторную клетку повышается проницаемость мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, (реже калия).

• Возникает деполяризация (исключение – зрительный анализатор – гиперполяризация), изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). Механизм РП во вторичночувтвующих рецепторах

Во вторично чувствующих рецепторах • РП приводит к выделению медиатора (чаще АХ) из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП).

Т. о. , у вторично чувствующих рецепторов деполяризация возникает дважды – в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. ГП может быть • де • гиперполяризационньм • соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного.

В первично чувствующих рецепторах • РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны нервного волокна, где возникают потенциалы действия (ПД), которые далее распространяются по нервному волокну.

Пример: в обонятельных рецепторах активация G-белка • активация аденилатциклазы • увеличение содержания в сенсорном рецепторе ц. АМФ • открытие его натриевых каналов и деполяризация

мв ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ Na+ - 70 - 85 - 90 мс 0 4 8 12

2. Проводниковый отдел анализаторов - это цепь афферентных нейронов, соединяющих рецепторный отдел с сенсорной корой. • Основными функциями его являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Рис. Проводниковый отдел зрительного анализатора

Свойства проводникового отдела • 1. Многоуровневость обусловлена наличием нескольких уровней локализации нервных клеток: • • Как правило, тела первых (афферентных) нейронов лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы, шеи, вестибулярные ганглии). • Тела вторых нейронов лежат в спинном, продолговатом и среднем мозге. • Тела третьих нейронов располагаются в специфических ядрах таламуса. • Исключение из этих правил является обонятельный анализатор -после обонятельной луковицы информация направляется в обонятельную кору, не заходя в таламус.

2. Многоканальность • проведения одной и той же информации, т. е. имеются несколько параллельных каналов, каждый канал обеспечивает передачу информации, ее переработку. • Это дает возможность проводить более точный анализ информации и создает надежность в работе сенсорных систем.

3. Наличие специфических и неспецифических путей. • Специфический путь проведения возбуждения переключается в специфических ядрах таламуса. • Неспецифический путь - в неспецифических ядрах таламуса, коллатерали отходят к ретикулярной формации

СПЕЦИФИЧЕСКИЙ СЕНСОРНЫЙ ПУТЬ предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов (формирование конкретного ощущения)

СПЕЦИФИЧЕСКИЙ СЕНСОРНЫЙ ПУТЬ сенсорный афферентный нейрон • нейроны спинного мозга или ствола мозга • специфические ядра таламуса • первичные проекционные зоны коры (в основном нейроны 4 -го слоя коры) • вторичные проекционные зоны коры (нейроны 2 -го и 3 -го слоя коры) • передние и задние ассоциативные зоны коры

НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЙ ПУТЬ предназначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур участвующих в обработке сенсорной информации

4. Наличие «сенсорных воронок» : • Дивергирующие воронки обеспечивают детальных и сложный анализ различных свойств раздражителя, • Конвергирующие воронки уменьшают поступление избыточной информации.

Сенсорная воронка

3. Корковый отдел анализаторов • В корковом отделе осуществляется детектирование сигнала или считывание сенсорного входа, в результате чего происходит формирование центробежных регулирующих влияний на эфферентные структуры Рис. сканограмма. Показан очаг возбуждения в височной области КГМ в ответ на звуковой раздражитель

Цитоархитектоника коры • каждый анализатор имеет проекцию в КГМ.

Структурно-функциональная характеристика сенсорной коры • Первичная проекционная зона: высокодифференцирован ные мономодальные нейроны, расположены в 4 слое коры. • Происходит формирование ощущений, осознанное и подсознательное восприятие действий раздражителей

Структурно-функциональная характеристика сенсорной коры (2) Вторичная проекционная зона: • Полимодальные нейроны, осуществляющие взаимодействие анализаторов и более сложную переработку сенсорной информации Третичная проекционная зона (ассоциативная кора): • Формируется только у человека (к 7 годам), • Служит для формирования психофизиологических процессов (мышления, эмоций, восприятия)

Department of normal physiology Болевой (ноцицептивный) анализатор ( «Боль - сторожевой пес здоровья» . Гиппократ). Sherstennikova Alexandra Konstantinovna (Ph. D) 37

БОЛЕВОЙ АНАЛИЗАТОР Боль – это неприятное в виде страдания ощущение, возникающее в результате действия сверхсильных раздражителей, повреждения тканей и органов организма или их кислородного голодания. Сигнал о боли побуждает организм к защитным действиям 38

Боль – физиологический механизм защиты организма • Отличия боли от других ощущений в том, что она не информирует мозг о качестве раздражителя, а указывает на то, что раздражитель является повреждающим. 39

Виды боли: • • По локализации источника: 1) соматическая: а) поверхностная (кожная); б) глубокая (мышцы, кости, суставы); 2) висцеральная – воспаление во внутренних органах По восприятию 1) физическая 2)психогенная (связана с изменением эмоций или социальные факторы) 40

10 -бальная шкала боли 41

По соотношению области локализации и места болевого процесса • 1) местные боли- локализуются в очаге развития патологического процесса • 2) проекционные боли – ощущаются по ходу нерва при раздражении в проксимальном участке • 3) иррадиирующие боли – ощущаются в области иннервации одной ветви при наличии очага раздражения в зоне иннервации другой ветви того же нерва. 42

43

• 4)Отраженные боли - боли, возникающие при раздражении внутренних органов, которые локализуются не в данном органе, а в отдаленных участках. • Они проецируются иногда далеко за пределы пораженного участка (зоны Захарьина - Геда) 44

4)Отраженные боли • Области тела, где возникают отраженные боли при поражении внутренних органов 45

Механизм возникновения отраженных болей • Связан с конвергенцией афферентных возбуждений от пораженного органа и от рецепторов определенного участка кожи при вхождении в ЦНС. • В результате боль ощущается на коже. 46

По характеру возникновения 47

Фантомные боли • Возникают после ампутации конечности (зуба). • Обычно этому предшествует длительный период поступления болевой афферентации от пораженной конечности. • В структурах ЦНС, отвечающих за ноцицепцию, возникают очаги избыточно усиленных длительных возбуждений 48

Механизмы боли • Острая боль – первый сигнал наличия повреждения, сигнал опасности • Хроническая боль - источник развития вторичной патологии 49

Причины боли: • 1) нарушение целостности защитных покровных оболочек тела (кожа, слизистые оболочки) и внутренних отсеков организма (мозговые оболочки, плевра, брюшина и др. ); • 2) нарушение кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурнофункциональные повреждения. 50

Теории боли. • * Теория интенсивности (Э. Дарвин, 1794; А. Гольдшейдер, 1886) - нет специфических болевых рецепторов и нейронов, боль возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы различных органов чувств. • * Теория специфичности (М. Фрей, 1894) постулирует наличие специфических болевых рецепторов и волокон проведения болевой импульсации, наличие в головном мозге специфических структур. • * Современная теория боли базируется на теории специфичности с использованием элементов теории интенсивности. 51

СТРУКТУРА БОЛЕВОГО АНАЛИЗАТОРА • Ноцицепторы (болевые) - от лат слова – nocice - разрушать • Проводящие пути • Центральные структуры 52

Рецепторный отдел ноцицепции. • Ноцицепторы - свободные окончания нервных волокон: : • А- (дельта) волокон (миелиновые) • С- волокон (немиелиновых). • Они найдены в коже, слизистых оболочках, надкостнице, зубах, мышцах, органах грудной и брюшной полостей и др. (Плотность болевых рецепторов в коже ~ 200/см 2, на границе дентина и эмали зуба ~ 75000/см 2. ) 53

Виды ноцицепторов: • Механоноцицепторы - сдавливание, растяжение, сгибание, скручивание. . . • Термоноцицепторы - тепловые (при A волокна быстроадапт ируются действии температуры свыше 45°С), холодовые (при охлаждении ниже 15°С). • Хемоноцицепторы – возбуждаются веществами, выделяющимися из поврежденных клеток: К+, Н+, АХ, серотонин, гистамин, брадикинин, АДФ С-волокна и других медиаторов воспаления. Медленно адаптируются 54

Свойства болевых рецепторов: • Высокопороговые, т. е. возбуждаются при действии сильных повреждающих раздражителей. • Сенсибилизация - снижение порога раздражения при многократной или длительной стимуляции; сенсибилизация проявляется в способности ноцицептора отвечать на стимулы подпороговой величины, а также возбуждаться раздражителями других модальностей. • Сенсибилизируют ноцицепторы простагландины и лейкотриены, вещество Р 55

Проводниковый отдел болевого анализатора 56

Проводниковый отдел • A - дельта волокна (миел. ) • С- волокона (немиелиновые) • являются основными проводниками болевой импульсации к задним рогам спинного мозга. 57

Две системы передачи болевых импульсов: • Первичная - ранняя, эпикритическая: действует через волокна А-дельта быстро и дает информацию о характере и локализации повреждения. Реагирует на внешние раздражители, острую боль. • Вторичная - поздняя, протопатическая: действует медленно через С-волокна и передает тупую диффузную, длительно проводящуюся, хроническую боль. Сигнализирует о патологических процессах, происходящих в тканях и органах. • медиатором в синапсах медленных Сафферентов является вещество Р, быстрых А-дельта-афферентов – глутамат, аспартат, АТФ. 58

Тела первых нейронов расположены в чувствительных ганглиях соответствующего нерва 59

Тела вторых нейронов расположены в задних рогах спинного мозга • Войдя в спинной мозг, волокна рассеиваются в краевых пластинах • С-волокна во II пластине • A волокна в IV, V 60

• Через интернейроны и перекрест пути переключаются на релейные нейроны: желатинозная субстанция • От которых начинаются восходящие пути спинного мозга 61 • Рис. Пути передачи болевых импульсов.

Механизм обработки информации на уровне спинного мозга, называется «воротный механизм» . • Если тормозится передача информации, то говорится о «закрытии ворот» , при усилении – об «открытии ворот» . • Медиатор воротного механизма – пептид Р 62

Физиологический механизм системы «контроля ворот» • «Закрытие ворот» наблюдается при высокой интенсивности импульсов, поступающим по нейронам большого диаметра (А-волокон), угнетая импульсацию нейронов малого диаметра, к которым относятся ноцицептивная афферентация. 63

ПУТИ СПИННОГО МОЗГА Экстралемнисковые пути: Неоспиноталамический Спинно-ретикулярный тракт Спинно-мезэнцефалический тракт (СМТ). Лемнисковые пути: Дорсальный тракт Спинно-цервикальный тракт (СЦТ) 1. Лимбическая структура переднего мозга 2. Таламус 3. Гипоталамус 4. Ретикулярная формация 64

Неоспиноталамический тракт- основной ноцицептивный тракт. • Собирает информацию от кожных, мышечных и висцеральных ноцицепторов. • В таламусе он делится на медиальную и латеральную части. • Латеральная часть заканчивается в специфических ядрах таламуса (3 -й нейрон), далее идет в КГМ орбитофронтальная зона (4 -й нейрон 0 • Медиальная часть заканчивается в неспецифических ядрах таламуса, далее идет в ГТ, ЛС и орбитофронтальную КГМ 65

Примечание: • 1) вышеназванные пути проводят другие виды чувствительности (температурную, тактильную); • 2) болевая чувствительность частично проводится и по другим восходящим путям: спинно-ретикулярному, тонкому и клиновидному, переднему спинноталамическому, проприоцептивным путям спинного мозга и др. 66

Тела 3 -х нейронов расположены в - Подкорковые структуры • Ретикулярная формация • Таламус • Гипоталамус • Лимбическая система 67

Роль таламуса в формировании боли. • Специфические ядра таламуса обеспечивают анализ локализации болевого раздражения, его силу и длительность. • Неспецифические ядра таламуса обеспечивают мотивационноповеденческий аспект боли. 68

Лимбическая система • (поясная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, миндалевидный комплекс височной доли) получает болевую информацию от передних ядер таламуса и формирует эмоциональный компонент боли, запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособительные реакции к болевому раздражителю. 69

. Корковый отдел болевого анализатора • Расположен в соматосенсорной коре и орбитальной области. • Первичная проекционная зона S 1 находится в задней центральной извилине – здесь локализованы специфические мономодальные нейроны обеспечивает восприятие «быстрой» боли, идентификацию места ее возникновения на теле. 70

. Вторичная проекционная зона S 2 • Расположена в глубине сильевой борозды здесь локализованы полимодальные нейроны , получающие импульсы как от неспецифических, так и от специфических ядер таламуса. Эта область участвует в процессе выделения потенциально опасных раздражителей, выборе программ поведения при болевом воздействии, координирует защитные механизмы организма 71

АНТИНОЦИЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМА - совокупность структур, расположенных на различных уровнях ЦНС и имеющих собственные нейромеханические механизмы, угнетающие болевую импульсацию. Два механизма антиноцицептивной системы: • эндогенный тормозный ГАМК-эргический • опиатный рецепторный (мю-, дельта, каппа- и сигма) Основные медиаторы антиноцицептивной системы: • Опиоиды: энкефалины, эндорфины, динорфины, амины: НА, серотонин, дофамин • Неопиоидные пептиды: нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, ХЦК-ПЗ 72

опиатные рецепторы: , k, тип лиганды Механизм действия -эндорфин повышение K+ k динорфин проницаемости гиперполяризация нейронов ЦНС энкефалин закрытие Ca 2+ каналов 73

Уровни АНС • Спинальный - важнейший механизм – «воротный контроль» • Продолговатый, средний мозг- активируют энкефалические нейроны желатинозной субстанции 74

-гипоталамус – за счет нейронов: норадренергических, дофаминергических, эндорфинергических, энкефалинергических - Гормон кортиколиберин гипоталамусаусиливает образование эндорфинов - Стимуляция заднего ГТ возбуждает симпатический отдел – катехоламины – повышение секреции эндорфинов - КГМ – сенсорная зона II 75

Вкусовая сенсорная система

Периферический отдел вкусового анализатора. • от 2 до 10 тысяч вкусовых почек

Вкусовые почки, или луковицы (gemma gustatoria) Верхушка каждой вкусовой почки открывается наружу, т. е. сообщается с окружающей средой через вкусовую пору

Вкусовая почка. Показаны хеморецепторные клетки двух типов (окрашены) и поддерживающие (опорные) клетки (не окрашены).

Каждая вкусовая рецепторная клетка имеет веретенообразную форму и сравнительно небольшие размеры – 1020 мкм в длину и 3 -4 мкм в ширину. • На апикальном ее конце имеется 30 -40 тончайших микроворсинок толщиной 0, 1 -0, 2 мкм и длиной 1 -2 мкм. • Они выходят во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, которая соединяет вкусовую почку с ротовой полостью. • Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и стереохимический контакт его молекул с микроворсниками.

Каждая вкусовая почка содержит: • рецепторные клетки (до 2 -6 в почке) • три типа клеток – опорные (цилиндрической формы), базальные и перигеммальные. • С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон

вкусовые почки сгруппированы в • • • отдельные вкусовые сосочки, расположенные на языке задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике.

• Вкусовые сосочки языка • грибовидные • листовидные • желобоватые

Грибовидные сосочки

Желобовидные сосочки • отделены от слизистой кольцевидным желобком, на дне открываются протоки серозных желез; • локализуются на основании языка.

Желобоватый сосочек с вкусовыми почками (окрашены).

Грибовидные сосочки • выступают над поверхностью языка и по форме напоминают гриб. • Они в большом количестве встречаются на передней трети языка на спинке языка и по его краям. • Вкусовые почки преимущественно находятся на вершине грибовидного сосочка.

Листовидные сосочки состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллельно, в виде листочков; их боковая поверхность содержит вкусовые почки. Этот вид сосочков, в основном, содержится на боковой поверхности языка в его средней части.

Механизм вкусовой рецепции. • Знакомые всем нам вкусовые ощущения на самом деле представляют собой смеси четырех элементарных вкусовых качеств: • Соленого • Сладкого • Кислого • Горького

Горькое Кислое Соленое Сладкое

Виды рецепторов • «Сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. • Рецепторы, воспринимающие соленый вкус разбросаны по всей поверхности языка, т. е. они не имеют «своей» области. • Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки). • Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького находятся в основном близ корня языка (желобоватые сосочки).

Виды рецепторов • известны вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус питьевой воды, • металлический вкус • щелочной, или мыльный вкус.

Проводниковый и корковый отделы вкусового анализатора.

Проводниковый и корковый отделы вкусового анализатора. • Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, являются периферическими отростками афферентных нейронов. • Аксоны отростки этих нейронов идут в составе четырех пар черепно-мозговых нервов: тройничного (язычный нерв), лицевого (барабанная струна), языкоглоточного и блуждающего

ПУТИ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ • Надгортанник и гортань • • • Узловой • ганглий Передние 2/3 языка Языкоглоточный нерв Вагус Задняя треть языка и глотка Лицевой нерв Каменистый ганглий Коленчатый ганглий • ЯДРО ОДИНОЧНОГО ПУЧКА • МЕДИАЛЬНЫЙ ЛЕМНИСК • ВЕНТРАЛЬНЫЙ ТАЛАМУС • ПОСТЦЕНТРАЛЬНАЯ ИЗВИЛИНА КОРЫ

Корковый отдел • корковый центр вкуса расположен в соматосенсорной коре в нижней области постцентральной извилины (поле 43). • Это «осознаваемое» восприятие вкусового качества. • Часть волокон от вентромедиального комплекса идет в гипоталамус, гиппокамп благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе.

СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ВКУСА 1 - ВКУСОВОЕ ЯДРО (ОДИНОЧНОГО ПУЧКА 2 - БАРАБАННАЯ СТРУНА 3 - ГИППОКАМПОВА ИЗВИЛИНА 4 - ТАЛАМУС 5 - МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО

Афферентные нервы вкуса

Путь вкусовой информации

Острота вкусовых ощущений. • Различают абсолютную вкусовую чувствительность, или остроту вкуса, и относительную вкусовую чувствительность (способность к различению интенсивности вкуса)

абсолютная вкусовая чувствительность порог вкусового восприятия минимальная концентрация вещества, при которой возникает ощущение определенного вкуса, отличающееся от вкуса дистиллированной воды

• Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вещества. Эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т. е. большего числа рецепторов. • Это связано с широко известным явлением пространственной суммации.

Острота вкусовой чувствительности изменяется • при утомлении. Она существенно снижается при курении, приеме многих лекарственных препаратов, а также при старении. Она также зависит от продолжительности действия и температуры стимулирующего раствора.

Пороги различения • • • 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида – как максимально соленый, 0, 2 % раствор соляной кислоты – как максимально кислый, а 0, 1 % раствор хинина – как максимально горький. Пороговый контраст (d. I//1) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. • Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. • Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. • Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. • Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов.

Нарушение чувствительности • Ослабление вкусовых ощущений называется гипогевзией, • утрата – агевзией, • повышение – гипергевзией • При повреждении барабанной струны происходит расстройство вкуса на передних 2/3 языка, • а при повреждении языкоглоточного нерва (IX) – наблюдается расстройство вкуса на задней трети языка.

Обонятельная сенсорная система

• Периферический отдел обонятельного анализатора

Периферический отдел обонятельного анализатора. • Толщина обонятельного эпителия составляет 100 -150 мкм, а общая площадь у взрослого человека достигает 250 - 500 мм 2.

Периферический отдел обонятельного анализатора. • Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются трубчато-альвеолярные обонятельные (боуменовы) железы. • Их протоки открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области, и выделяют слизь, способствующую эффективной обонятельной рецепции.

Обонятельный эпителий

Периферический отдел обонятельного анализатора. • эпителий состоит из базальных, опорных и обонятельных рецепторных клеток • рецепторные клетки постоянно обновляются, продолжительность жизни - 2 месяца

Периферический отдел анализатора. обонятельные рецепторные клетки постоянно обновляются, а их продолжительность жизни составляет 2 месяца.

Свойства рецепторов: Высокая чувствительность Процесс адаптации происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты).

Обонятельный эпителий

• дендрит обонятельной рецепторной клетки заканчивается особым сферическим утолщением – обонятельной булавой. • Это цитохимический центр обонятельной рецепторной клетки. • На вершине этой булавы располагается по 10 -12 тончайших подвижных обонятельных ресничек.

• Реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 пары центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Роль слизи • Поверхность эпителия покрыта слизью, • защита эпителия от высыхания • служит источником ионов, необходимых для возникновения потенциалов действия, • участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия.

Механизм обонятельной рецепции • Комплекс «белок + молекула пахучего вещества» • активация ГТФ-связывающего белка (G-белок) • активация аденилатциклазы • синтез ц. АМФ • открытие натриевых каналов • рецепторный потенциал

• принципа работы обонятельной рецепторной клетки: «одна обонятельная клетка – один обонятельный рецепторный белок» .

• Например, клетка 1 имеет рецепторный белок Р 1, который способен взаимодействовать с пахучими веществами А, Б, В, Г, а клетка 2 имеет белок Р 2, способный активироваться под влиянием пахучих веществ Д, Е, Ж, З и т. д. ).

Проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора

• Аксоны рецепторных клеток, образуют обонятельные нити (20 -40 штук), они проникают через решетчатую пластинку и направляются к обонятельной луковице, где передают сигналы на вторые нейроны - нейроны обонятельного и тройничного нерва

Проводниковый отдел • аксоны обонятельных рецепторных клеток • обонятельная луковица (обонятельный тракт) • нейроны обонятельного треугольника, нейроны переднего обонятельного ядра • лимбическая система и новая кора

ассоциативные центры • лимбическая система и новая кора организация сложных форм поведения (пищевой, оборонительной, половой и т. д. ), которые контролируются лимбической системой мозга

Обонятельная система

Электроольфактограмма • электроольфактограмма – суммарная электрическая активность от поверхности обонятельного эпителия в момент приниюхивания к пахучему веществу • На запахи разного типа (камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный) регистрируются разные электрофизиологические паттерны.

• Классификация запахов.

• 1 я классификация по названию тех веществ, которые служат их источником (запах чеснока, розы, уксуса)

• Классификация X. Хеннинга: на основании химической структуры пахучих веществ. Но оказалось, что вещества различной химической структуры могут обладать одинаковыми запахами

Классификация запахов по Эймуэру • Первичные или основные: • - камфарный - (камфора, 1, 8 -цинеол) • - острый или едкий - (уксусная или муравьиновая кислоты) • - мятный - (масляная или изовалериановая к-ты) • - цветочный - (альфа-ионон, бета-фенилэтиловый спирт) • - мускусный - (циклические кетоны - цибетон. мускусный кетон ) • - эфирный - (1, 2 -дихлорэтан, бензилацетат) • - гнилостный - (сероводород, этилмеркаптан) • Вторичные или сложные (до 10 тысяч)

• Эймур показал, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молекулы веществ с запахом мускуса – форму диска, а молекулы веществ с эфирным запахом – форму палочек. • Однако не все запахи связаны с формой молекул; часть запахов зависят от электрического заряда молекул (положительный заряд дает острый запах, отрицательный – гнилостный).

• На основании их физических свойств, в том числе по их способности поглощать ультрафиолетовые лучи, так каждому пахучему веществу свойствен свой спектр поглощения.

Шкала биологической оценки силы запаха в баллах • • • 0 - запах отсутствует 1 - запах едва заметный 2 - отчетливый запах 3 - умеренный запах 4 - сильный запах 5 - невыносимый запах

факторы внешней среды, влияющие на чувствительность: острота обоняния снижается • при высокой или очень низкой температуре воздуха, • при высокой сухости воздуха, • при наличии в воздухе других пахучих веществ

патология • • • выпадение обоняния (аносмия), снижение (гипосмия), повышение (гиперосмия), извращение обоняния (дизосмия) обонятельные галлюцинации, т. е. ощущение несуществующих запахов. • При острых ринитах обычно имеет место двустороннее поражение, а в клинике нервных болезней – одностороннее.

Определение порогов обоняния • т. е. минимального количество пахучего вещества, вызывающие ощущение запаха. • С этой целью используется прибор ольфактометр. • Исследуемому в одну ноздрю вводят оливу с отверстием, а в другую – без отверстия (сплошную). • С помощью насоса, следя за показаниями водяного манометра, нагнетают в систему порцию пахучего вещества.

Определение порогов обоняния • В момент произвольной остановки дыхания открывают кран «оливы» и порция паров пахучего вещества, объем которой выражается в мл, поступает в нос испытуемого. • Через 2 с оливы вынимают и выясняют, почувствовал ли испытуемый запах. • Если запах не ощущался, то через полминуты повторяют процедуру с подачей большей порции паров пахучего вещества. Наименьшее количество паров пахучего вещества (мл), которое вызывает обонятельные ощущения, является порогом обоняния данного вещества.