Кафедра гистологии цитологии и Тема лекции мозг

Кафедра гистологии, цитологии и

Тема лекции: мозг. n Строение мозжечка и коры головного мозга» n «Головной

Цель лекции: n «Изучить структуру и функции головного мозга, особенности строения и взаимоотношения серого и белого вещества, цитоархитектонику коры больших полушарий и мозжечка, их нейронный состав; дать представление о модульной организации коры больших полушарий, межнерональных связях мозжечка» .

Содержание. n n n Ствол головного мозга – его структурные компоненты. Мозжечок: анатомическое строение, функциональное значение. Локализация серого и белого вещества. Послойное строение коры мозжечка, понятие и нервных центрах экранного типа, клеточный состав. Развитие, строение и функции головного мозга. Понятия о цитоархитектонеке и миелоархитектонике коры головного мозга. Послойное строение коры

Развитие головного мозга. n n n Головной отдел нервной трубки образует три расширения, или первичных мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и ромбовидный мозг (rhombencephalon). На 5 -й неделе передний мозг разделяется на две части: конечный мозг (telencephalon), образованный первичными полусферами мозга, и промежуточный мозг (diencephalon) с глазными пузырями. Средний мозг и ромбовидный мозг разделены глубоким перешейком (isthmus rhombencephali). Ромбовидный мозг разделяется (metencephalon) на продолговатый мозг (myelencephalon) и на задний мозг. Из заднего мозга развиваются мост (pons cerebri) и мозжечок (cerebellum). Остальная часть нервной трубки формирует спинной мозг. Полость заднего мозга известна как четвёртый желудочек. Полость промежуточного мозга — третий желудочек. Полости в полусферах мозга — боковые желудочки. Третий и четвёртый желудочки соединены просветом среднего мозга. Просвет сужается и образуется водопровод мозга (aqueductus cerebri). Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком через межжелудочковые отверстия (foramen interventriculare).

Схема развития головного мозга.

Основные функции нервной системы. n Нервная система человека содержит не менее триллиона нервных, глиальных клеток и не меньшее количество синапсов. Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество клеток образует сложную пространственную структуру — единую сеть с многочисленными связями как на уровне отдельной клетки, так и клеточных ансамблей (ЦНС). Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и

Строение оболочек мозга. n n n Головной и спинной мозг защищены оболочками. Мягкая мозговая оболочка (pia mater) непосредственно прилегает к мозгу. Снаружи проходит твёрдая мозговая оболочка (dura mater). Между ними расположена средняя, паутинная оболочка (t. arachnoidea). Все оболочки образованы волокнистой соединительной тканью. Мягкую и паутинную оболочки можно рассматривать как одно целое под общим названием pia– arachnoidea, или leptomeninx.

Оболочки головного мозга.

Строение и функции мозжечка. n n n n Мозжечок (cerebellum) координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом (кора мозжечка), в котором различают три слоя: 1. наружный — молекулярный, 2. средний — ганглионарный, 3. внутренний — зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток. Стрелками указано направление распространения возбуждения.

Организация коры мозжечка

Молекулярный слой коры мозжечка n Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки. n Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов грушевидных нейронов. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов. Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам. n

Ганлионарный слой коры мозжечка n n n Слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье, stratum purkinjense) коры мозжечка образуют тела крупных нервных клеток Их перикарионы имеют грушевидную форму и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2– 3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других грушевидных нейронов. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка. Грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка.

Кора мозжечка. Импрегнация азотнокислым серебром. х 100.

Кора мозжечка. Импрегнация азотнокислым серебром. х 200. n n 1. Грушевидные клетки Пуркинье. 2. Густая сеть дендритов клеток Пуркинье в молекулярном слое.

Клетки Пуркинье ганглионарного слоя мозжечка

Зернистый слой коры мозжечка n n Зернистый слой содержит клетки–зёрна, звёздчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны. Кроме этих основных типов нейронов в данном слое присутствуют униполярные каёмчатые нейроны, которые участвуют в контроле со стороны мозжечка за движением глаз и позы (осанки). Клетки–зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3– 4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток–зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа II. Звёздчатые клетки Гольджи. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также звёздчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают звёздчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звёздчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток–зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На звёздчатых нейронах с короткими аксонами заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных нейронов. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты. Их аксоны выходят в белое вещество. Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое вещество.

Схема строения клубочка коры мозжечка n n Окончания моховидного волокна занимают основной объём клубочка. Они образуют синаптические контакты с терминалями дендритов клеток–зёрен (птичьими лапками) и дендритами звёздчатых нейронов с короткими аксонами. Розетки моховидных волокон и короткие аксоны звёздчатых нейронов зернистого слоя формируют аксо-аксональные синапсы.

Пути прохождения возбуждающих сигналов в кору мозжечка. n n Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток–зёрен в составе клубочков мозжечка (рис. 8 -38). Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с короткими аксонами звёздчатых нейронов зернистого слоя, так и с их дендритами. Лазящие волокна подходят к телам грушевидных нейронов и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На один грушевидный нейрон приходится одно

Строение коры головного мозга. n n n I. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы, здесь проходят аксоны и дендриты. II. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие пирамидные и звёздчатые нейроны. III. Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейронами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя. IV. Внутренний зернистый. Содержит мелкие звёздчатые клетки. V. Внутренний пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества звёздчатых клеток. VI. Полиморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.

Цито- и миелоархитектоника головного мозга.

Схема послойного строения коры головного мозга (экранный тип).

Строение коры головного мозга (экранный тип). n 1. Молекулярный слой. 2. Наружний зернистый. 3. Наружний пирамидный. 4. Внутренний зернистый. 5. Ганглионарный слой. n 6. Полиморфный слой. n n n n В агранулярном типе коры наиболее развиты 3, 5, 6 слои. В гранулярном типе максимально развиты зернистые 2 и 4 слои.

Клетки Беца в ганглионарном слое коры головного мозга. Импрегнация серебром. х 400.

Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является модуль. n Кора больших полушарий состоит из модулей. Модуль имеет в поперечнике около 0, 1 мм и пронизывает всю толщу коры. В зрительной коре типичный модуль включает более 100 тысяч синаптически связанных клеток, образующих локальные нейронные сети. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.

Межнейрональные связи в коре больших полушарий.

Схема строения модуля – структурнофункциональной единицы коры головного мозга