Кафедра физиологии им проф А Т Пшоника Частная

Кафедра физиологии им. проф. А. Т. Пшоника Частная физиология ЦНС Физиология мозжечка, базальных ядер, структур промежуточного мозга Лекция № 7 для студентов 1 курса специальности 030401 – Клиническая психология Доц. кафедры физиологии им. проф. А. Т. Пшоника, к. м. н. Толмачёва Т. В. Красноярск 2012 г.

План лекции: 1. Физиология мозжечка; 2. Физиология базальных ядер; 3. Физиология структур промежуточного мозга.

I. Физиология мозжечка

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Развитие мозжечка в филогенезе В онтогенезе он образуется из дорзальной стенки ромбовидного мозгового пузыря. У рыб с усложнением моторных функций развиваются боковые ушки мозжечка (auriculae cerebelli lateralis) и особенно его средняя часть - заслонка (valvula)). У амфибий, выходящих на сушу, с начальным упрощением движений мозжечок редуцируется, заслонка полностью исчезает. У рептилий, с освоением ходьбы и бега, формируются структуры древнего мозжечка (paleocerebellum) и появляются ядра мозжечка, развиваются связи мозжечка с другими локомоторными структурами. У птиц тонкая координация движений в полете явилась причиной развития связей центральных структур мозжечка. Задние его отделы (клочок) стали основой старого мозжечка (archicerebellum), средние - устанавливают связи со зрительными центрами среднего мозга, а передние - со спинным мозгом. Так, в мозжечковые рефлексы координации у птиц включается зрение. У млекопитающих появляется филогенетически молодая часть плащ мозжечка (pallium cerebelli). Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, которые контролируют движения. Развитие идет по пути совершенствования связей мозжечка со спинным мозгом и ослабления связей с вестибулярной системой.

Анатомия мозжечка Мозжечок расположен на задней стороне ствола, позади продолговатого мозга и моста. Масса мозжечка у взрослого человека около 150 г. Он состоит из двух полушарий, которые соединяются червем мозжечка. Поверхность полушарий и червя мозжечка покрыта многочисленными глубокими бороздами, идущими параллельно другу. Между бороздами лежат узкие пластинки листки мозжечка. Полушария мозжечки покрыты сплошной трехслойной корой, которая состоит из серого мозгового вещества толщиной 1 - 1, 25 мм.

Морфологические особенности мозжечка 1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации; 2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах; 3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др. ; 4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок Древний мозжечок (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относится клочковофлоккулярная дол Старый мозжечок (paleocerebellum) — спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; Схематическое изображение мозжечка (вид спереди): 1 — центральная долька; 2 — четырехугольная долька; 3 — узелок; 4 — миндалина; 5 — язычок червя; 6 — пирамида червя; 7 — горизонтальная щель; 8 — бугор червя; 9 — нижняя полулунная долька; 10 — верхняя полулунная долька; 11 — двубрюшная долька.

Строение коры мозжечка ь Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье. ь Средний (II) слой коры – ганглиозный слой – образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. Кора мозжечка: 1 – звездчатая клетка; 2 – корзинчатая клетка; 3 – клетка Пуркинье; 4 – молекулярный слой; 5 – ганглиозный и 6 – гранулярный слои; 7 – к ядрам мозжечка; 8 – мшистые волокна; 9 – звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 – клетки-зерна; 11 – параллельные и 12 – лазающие волокна На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. ь Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА. 1 — лазящие волокна: идут от спинного мозга и ядер п. VIII и контактируют в молекулярном слое с дендритами грушевидных клеток, возбуждая их. 2 — моховидные волокна: идут от ядер оливы и некоторых ядер моста и образуют в зернистом слое синапсы с дендритами клеток-зерен. Эти контакты имеют вид клубочков. КЛЕТКИ КОРЫ Ганглионарный слой (II): 3 — грушевидные клетки: основные эффекторные клетки коры; 3 А — их дендриты: идут в молекулярный слой, где принимают приходящие в кору сигналы (прямо — от лазящих волокон — или через клетки-зерна — от моховидных волокон); 3 Б — их аксоны: проходят через зернистый слой и идут к подкорковым ядрам мозжечка, где оказывают тормозное воздействие на нейроны этих ядер. Зернистый слой (III): 4 — клетки-зерна: тоже принимают поступающие в кору сигналы (по моховидным волокнам); дендриты же идут в молекулярный слой и контактируют с аксонами всех прочих клеток коры, возбуждая их; 5 — клетки Гольджи: их аксоны тормозят прохождение входного сигнала через клубочки мозжечка. Молекулярный слой (I): 6 — корзинчатые клетки и 7— звездчатые клетки: аксоны тормозят грушевидные клетки, ограничивая таким образом их ответ на поступающие в кору сигналы.

Проводниковая функция мозжечка ü нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом, ü средние ножки - с варолиевым мостом, ü верхние - со средним мозгом.

Связь мозжечка с другими структурами ЦНС Афферентные пути: Кортикоцеребеллярный путь; вентральный и дорзальный спиноцеребеллярные тракты оливо-церебеллярный тракт; вестибуло-церебеллярный тракт; ретикуло-церебеллярный тракт; Эфферентные пути начинаются в четырех ядрах мозжечка (всего в мозжечке пять типов нервных клеток, из них четыре типа являются тормозными нейронами) и строго ориентированы по направлению к различным областям коры больших полушарий головного мозга.

Ядра мозжечка Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга.

Ядра мозжечка АФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ ВСЕХ ЯДЕР - ОТ КОРЫ МОЗЖЕЧКА ЗУБЧАТЫЕ ЯДРА: от коры полушарий ВСТАВОЧНЫЕ ЯДРА (ПРОБКОВОЕ И ШАРОВИДНОЕ): от средней части коры ЯДРО ШАТРА: от коры червя ЭФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ ЯДЕР: ЗУБЧАТЫЕ ЯДРА: к моторным ядрам таламуса и затем к двигательной зоне коры больших полушарий ВСТАВОЧНЫЕ ЯДРА: к красным ядрам ЯДРО ШАТРА: к ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса

СОМАТИЧЕСКАЯ ПРОЕКЦИЯ В КОРЕ ЧЕРВЯ И ПОЛУШАРИЯХ МОЗЖЕЧКА

Замыкательная функция – регуляция двигательных актов; ь Участие в регуляции тонуса мышц – оказывает главным образом тормозное влияние посредством красных и вестибулярных ядер, ретикулярную формацию ствола мозга (главным образом, древний мозжечок); ь Поддержание равновесия, осуществляемое с помощью перераспределения мышечного тонуса (древний, частично старый мозжечок) ь Координация выполняемых движений (старый и новый мозжечок); ь Коррекция быстрых движений (новый мозжечок); ь Программирование целенаправленных движений (кора нового мозжечка); – участие в регуляции параметров внутренних органов;

Поражение мозжечка Триада Лучиани: ь астазия, ь атония ь астения Триада Шарко ь нистагм, ь тремор, ь скандированная речь ь Атаксия (пьяная походка) ь Дисметрия (избыточность) ь Дизартрия ь Дисэквилибрия ь Адиадохокинез

Симптомы поражения: ü астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; ü астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д. ;

Симптомы поражения: ü Нарушение регуляции тонуса мышц дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; Гипертоноия – повышение тонуса мышц (разгибателей) Гипотония – понижение тонуса мышц; Атония – отсутствие мышечного тонуса.

Симптомы поражения ü дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем (гиперметрия), либо недостаточном (гипометрия) движении.

Симптомы поражения ü тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

Симптомы поражения ü Атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. ь Адиадохокинез - замедление реакции при смене одного типа движений на прямо противоположное 0

Симптомы поражения ü Дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. ü Дисэквилибрия – нарушение поддержания равновессия тела.

Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

ЦИТАТА «Как скульптор избирательно удаляет резцом все лишнее из первоначально бесформенного камня, так и мозжечок, подавляя торможением лишние возбуждения, добивается четкой формы двигательной реакции» Экклз, 1969

II. Физиология базальных ядер

Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. ь хвостатое ядро (nucleus caudatus), ь скорлупа (putamen), ь ограда (claustrum), ь бледный шар (globus pallidus). Полосатое тело (corpus striatum) - хвостатое ядро и скорлупа и бледный шар (globus pallidus) образуют стриопаллидарную систему.

Филогенез базальных ядер Строение головного мозга позвоночных: I - акулы; II – ящерицы; III - кролика; IV – человека; 1 – плащ и кора и 2 – базальные ганглии; 3 – промежуточный мозг; 4 – средний мозг; 5 – задний мозг; 6 – продолговатый мозг;

Проводниковая функция базальных ядер ü внутри, между базальными ганглиям ü связь с образованиями среднего мозга; ü связь с образованиями промежуточного мозга (таламусом и гипоталамусом); ü с лимбической системой; ü с корой головного мозга.

t_tolmacheva@ mail. ru

Хвостатое ядро и скорлупа Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Эфферентные связи: ь Бледный шар; ь Связи с черной субстанцией (благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара); ь красным ядром, ь люисовым телом, ь ядрами преддверия, ь мозжечком, ь γ –мотонейронами спинного мозга. Афферентные связи: ь Кортико-стриарные связи (моторная кора); Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Основные связи базальных ядер Афферентные связи со всеми зонами КБП (сенсорной, моторной и ассоциативной), черной субстанцией, таламусом и через него с гипоталамусом, мозжечком и двигательными ядрами ствола мозга (красное ядро, ядро Дейтерса, ретикулярные ядра). Эфферентные связи: с моторной зоной КБП и мозжечком через таламус, с черной субстанцией и другими двигательными ядрами.

Замыкательная функция БЯ 1. Исправление, коррекция ошибочных движений путем посылки сигналов в КБП; 2. Участие в создании программы целенаправленных движений; 3. Запоминание двигательных программ. Обучение двигательным навыкам; 4. Регулирование произвольных медленных движений, автоматизм совершаемых движений (ходьба, письмо, гребля).

Стриопаллидарные синдромы 1 — хвостатое ядро; 2 - скорлупа: 3 - бледный шар; 4 - черное вешество; 5 — субталамическое ядро; 6 — красное ядро.

Основные симптомы поражения базальных ядер у человека Симптомы поражения паллидум: - восковая ригидность (повышение пластического тонуса, при этом больные могут длительное время выдерживать вычурную позу - гипокинезы: снижение амплитуды вспомогательных содружественных движений (отмашка при ходьбе) - маскообразное лицо (застывшее выражение лица) -эмоциональная тупость. При поражении базальных ядер нарушается двигательная память (езда на велосипеде, вязание, танцы), а также связь между центрами КБП, т. к. циркуляция импульсов от одного к другому корковому центру осуществляется через базальные ганглии.

Болезнь Паркинсона Гипертонус мышц и гипокинезия: Амимия, гипомимия лица; Скованность движений; Характерная сгорбленная осанка, Изменение походки (шаркающая, мелкие шажки); Мелкий тремор, напоминающий катание пилюль или счёт монет;

Основные симптомы поражения базальных ядер у человека Симптомы поражения стриатум: - гиперкинезы (атетоз (медленные червеобразные насильственные сокращения мимических мышц, пальцев и кистей рук, возникает при опухолях, аневризме, травме), хорея (быстрые насильственные сокращения тех же областей), пляска святого Витта (насильственные сотрясения туловища, возникает при крупных поражениях), усиление вспомогательных содружественных движений, беспрерывные ритмические движения конечностей. При небольших поражениях стриатум возникает чрезмерная жестикуляция при эмоциональном возбуждении, высокоамплитудные содружественные движения рук при ходьбе. - гипотония мышц - нарушение самооценки поведения человека.

Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус)

ТАЛАМУС (thalamus) — зрительный бугор, парное объемистое яйцевидной формы выпячивание промежуточного мозга. Расположен впереди четверохолмия под сводом и мозолистым телом. Пограничная борозда отделяет таламус от расположенного кпереди и латерально хвостатого ядра. Гипоталамическая борозда отделяет дорсальный таламус от вентрального, еще ниже располагается гипоталамус. Дорсальный таламус состоит из крупного скопления серого вещества, разделенного белыми прослойками на многочисленные ядра. Наиболее крупные передние, задние, латеральные, медиальные и вентральные ядра.

Основные ядра таламуса Специфические ядра ь Образуют синапсы на ограниченном числе зон коры; ь Имеют прямые связи с определенными участками коры; ь Основной функциональной единицей являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; ь Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. Неспецифические ядра ь Дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов; ь через подкорковые ядра связаны с разными участками коры; ь Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи.

Специфические ядра таламуса ь Переключающие (ядра-реле); ь Ассоциативные; ь Моторные. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Концевая полоска. Задние ядра таламуса. Вентральные (передние) ядра таламуса. Центрально-медианное ядро. Парафасцикулярное (околопучковое) ядро. Медиальные ядра таламуса. Мозговая полоска таламуса.

Специфические ядра таламуса ь Латеральное коленчатое тело (место переключения зрительных сигналов, аксоны направляются в затылочную долю коры); ь Медиальное коленчатое тело (место переключения слуховых сигналов, аксоны направляются в височную долю коры); ь Заднее вентральное ядро (место переключения сигналов с рецепторов кожи, туловища, проприорецепторов и т. п. ); ь Заднее медиальное ядро (висцерорецепция); ь Передние ядра таламуса (вкусовая и обонятельная рецепция).

Неспецифические ядра - срединные ядра, надколенное ядро, пограничное ядро, парафасцикулярное ядро, ретикулярное ядро (проекция к полосатому телу и V -VI слоям всех областей коры больших полушарий) К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры головного мозга.

Восходящие и нисходящие связи таламуса позволяют ему оказывать влияние на все структуры ЦНС (кора, стриопаллидарная, лимбическая системы), с одной стороны, и находится под «контролем» коры головного мозга с другой.

Функции таламуса ь Таламус является коллектором и проводником всех видов чувствительности; ь Участвовать в регуляции функционального состояния организма; ь Обеспечение двигательных реакций (сосание, жевание, глотание); ь Таламус является центром болевой чувствительности, участвующим в формировании боли. ь Формирование ощущений, влечений, различных эмоциональных состояний и др.

Гипоталамус - вентральная часть промежуточного мозга, куда входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка гипофиза и сосочковые тела.

Распределение ядер гипоталамуса по областям Передняя гипоталамическая область 1) супраоптическое ядро 2) паравентрикулярные ядра 3) супрахиазмальные ядра Средняя гипоталамическая область 1) нижнемедиальное гипоталамическое ядро 2) верхнемедиальное гипоталамическое ядро 3) дорсальное гипоталамическое ядро 4) ядро воронки 5) серобугорные ядра Задняя гипоталамическая область 1) медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела 2) заднее гипоталамическое ядро

Особенности нейронов гипоталамуса: ь Чувствительность нейронов к составу омывающей их крови; ь Отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью; ь Способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов; ь Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение: на 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров (на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900).

Функции гипоталамуса: 1. Гипоталамус - это высший центр вегетативной регуляции. В области переднего гипоталамуса находятся преимущественно парасимпатические центры, вызывающие такие эффекты, как сужение зрачка, сужение бронхов, расширение некоторых сосудов, падение артериального давления, угнетение сердечной деятельности, увеличение моторики и секреции ЖКТ, и др. В области заднего гипоталамуса преимущественно находятся симпатические центры, вызывающие такие эффекты, как расширение зрачка, расширение бронхов, сужение некоторых сосудов, усиление сердечной деятельности, повышение артериального давления и т. д. ).

Функции гипоталамуса: 2. В гипоталамусе находятся все высшие центры обмена веществ - центр голода (латеральное ядро гипоталамуса) и центр насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса).

Эффекты раздражения различных участков промежуточного мозга кошки А – рвота и чихание Б – прием пищи, двигательное возбуждение В – дефекация Г – рвота Д – изменение зрачка

Функции гипоталамуса: 3. В гипоталамусе находятся центры теплообразования и теплоотдачи – передняя группа ядер – центры теплоотдачи, задняя группа ядер – центры теплообразования; 4. В гипоталамусе располагаются центры, обеспечивающие организацию сна и бодрствования (в систему, организующую бодрствование входят ядра задней группы гипоталамуса, в области передней группы ядер находятся структуры, имеющие отношение к организации сна). Слева: суточным ритмом млекопитающих управляет скопление нейронов — супрахиазматическое ядро, находящееся в гипоталамусе. Справа: внутренние часы под воздействием светового сигнала, который супрахиазматическое ядро преобразует в сигнал гормональный, могут переводиться «вперёд» или «назад» . Так организм подстраивается под смену часового пояса после авиаперелёта.

Функции гипоталамуса: 5. Гипоталамус участвует во всех поведенческих реакциях. 6. Гипоталамус имеет отношение к регуляции гормональной системы организма - нейроны ядер передней группы гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз, нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз.

Схема строения нейросекреторной гипоталамо-гипофизарной системы 1. Паравентрикулярное ядро. 2. Супраоптическое ядро. 3. Зрительный перекрест. 4. Портальные сосуды. 5. Мамиллярные тела. 6. Ножка гипофиза. 7. Гипофиз. 8. Аденогипофиз. 9. Нейрогипофиз

Функции гипоталамуса: 7. В гипоталамусе располагается центр кроветворения. 8. Гипоталамическая область промежуточного мозга принимает участие в формировании различных эмоциональных реакций, как отрицательных, так и положительных. 9. Гипоталамус имеет прямое отношение к возникновению мотивационных реакций Опыт с самораздражением Олдса