Кафедра ботаники и физиологии растений Физиология растений Тема

Кафедра ботаники и физиологии растений Физиология растений Тема 30 Приспособление растений 1

Вопросы темы: 1. Границы приспособления и устойчивости растений. 2. Стрессовые реакции у растений, типы повреждений растений под действием стрессоров. 3. Изменение физико-химических и функциональных свойств растительных клеток и тканей при повреждении и процессы адаптации, стресс-белки. 4. Общие принципы и основные пути адаптации растений к действию стрессоров. 2

Цель лекции: сформировать общее представление о защитноприспособительных реакциях у растений на действие стрессоров 3

1 Границы приспособления и устойчивости растений 4

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды. 5

Традиционная классификация экологических факторов Абиотические Биотические Антропогенные (факторы неорганической среды) (связанные с влиянием живых организмов) (связанные с влиянием человека) Климатические Фитогенные (свет, тепло, вода, воздух) (влияние растений) Эдафические Зоогенные (совокупность всех свойств почвы) (влияние животных) Орографические (условия рельефа) Микробогенные (влияние микроорганизмов) Непосредственное воздействие на растения и их сообщества Воздействие на параметры местообитания 6

Несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью поддерживать гомеостаз. Резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели. 7

Общие закономерности воздействия экологических факторов на организмы: 1) Закон оптимума Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. 8

Рис. – Схема действия факторов среды на живые организмы 9

Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической толерантностью организмов по отношению к конкретному фактору среды. 10

Условия, соответствующие точкам, близким к критическим, особенно тяжелы для выживания, и их называют экстремальными. 11

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Рис. – Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): tмин, tопт, tмакс – температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область) 12

3. Правило экологической индивидуальности видов Часто то, что является оптимальным для одного вида, вызывает угнетение или гибель другого Рис. – Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов: 1, 2 – стенотермные виды (живущие в узком диапазоне температур), криофилы; 3– 7 – эвритермные виды (существующие при широком температурном диапазоне); 8, 9 – стенотермные виды, термофилы 13

4. Закон совместного действия факторов Факторы среды часто взаимодействуют таким образом, что при экстремальных значениях одного из них диапазон устойчивости по отношению к другим сокращается. 14

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким‑либо отдельным факторам. 15

Рис. – Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др. , 1956): 1 – клевер луговой; 2 – тысячелистник обыкновенный; 3 – келерия Делявина; 4 – мятлик луговой; 5 – типчак; 6 – подмаренник настоящий; 7 – осока ранняя; 8 – таволга обыкновенная; 9 – герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11 – козлобородник коротконосиковый 16

6. Принцип ограничивающих факторов (закон толерантности) Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. 17

Другая формулировка этого принципа известна как закон толерантности. Он был установлен американским зоологом В. Шелфордом в 1913 г. : любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные, верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору. 18

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума: 1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого; 2) организмы с широким диапазоном толерантности (эврибионты) в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены; 19

3) диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма; 4) многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения. 20

7. Компенсаторные закономерности Хотя ни один фактор не может полностью заменить другой, возможна частичная компенсация. На Севере влияние на результаты фотосинтеза продолжительного летнего освещения частично компенсирует недостаток там тепла, а в теплице недостаток света отчасти может быть компенсирован обилием углекислого газа. 21

8. Правило селективности действия фактора Эффект действия экологических факторов будет разным при различных состояниях организма: ослабленные и угнетенные особи сильнее страдают в неблагоприятных условиях. Уязвимы также растения, находящиеся в старческом состоянии или на начальных периодах онтогенеза. 22

Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. 23

Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. 24

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается — особенностями анатомического строения, — специальными органами защиты, — двигательными реакциями, — физиологическими реакциями, — выработкой защитных веществ. 25

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость, или устойчивость теплолюбивых растений к низким положительным температурам, и морозоустойчивость, или способность растений переносить температуры ниже 0°С. 26

Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц и т. п. ). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в период появления всходов. 27

2 Стрессовые реакции у растений, типы повреждений растений под действием стрессоров 28

Реакцию организма на любые отклонения от нормы называют стрессом (от англ. stress — напряжение). 29

В физиологии растений термин «стресс» используется в двух разных аспектах: – служит синонимом слову «воздействие» (стрессовое воздействие, стрессовый фактор, стрессовые нагрузки, индуцированный стресс и т. д. ), если стресс отражает количественную сторону раздражителя; – обозначает целый комплекс ответных неспецифических изменений в растении, когда, например, говорят о водном, солевом или окислительном стрессе. 30

Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов: а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; 31

б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др. ); в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов). 32

Стрессовый фактор может : 1. индуцировать прямое пластичное напряжение, которое вызывает повреждение (= первичное стрессоповреждение), которое выявляется по скорости его появления. Растение может погибнуть за очень сжатое время (секунды или минуты). Например, быстрое замораживание, вызванное низкотемпературным стрессом. 33

2. может вызывать эластичное напряжение, которое невредно само по себе и является обратимым. Если оно сохраняется достаточно длительное время, эластичные (обратимые) изменения могут косвенно повышать пластичные (необратимые) изменения, приводящие к повреждению или смерти растения. Это называют непрямым стрессоповреждением. Непрямое повреждение выявляется по длительной экспозиции (часы и дни) в стрессовых условиях до повреждения. 34

3. может повреждать растение не путем напряжения, а путем вторичного стресса. Например, высокая температура в ряде случаев может не быть повреждающей сама по себе, но может вызывать дефицит воды, который может повреждать растение. 35

Дэвисон и Пирсон подразделяют на два типа: фитострессы стресс лимитирования, вызванный неадекватным снабжением ресурсов (слабый свет или недостаток биогенов), и разрушительный, диструктивный стресс, являющийся результатом повреждения, вызванного неблагоприятными условиями или перераспределением ресурсов, чтобы предотвратить повреждение. 36

37