Ізоляція та видоутворення Становлення наукового розуміння поняття

Ізоляція та видоутворення

Становлення наукового розуміння поняття виду Каспар Баугін Джон Рей (1560 -1624) (1627 -1705) У 1623 році запропонував бінарну номенклатуру Запропонував першу наукову концепцію виду

Шведський натураліст К. Лінней вперше надав поняттю вид біологічного змісту. Він застосував його для позначення важливої властивості біорізноманіття - його дискретності. Карл Лінней 1707 -1778

Для визначення видів Лінней застосовував типологічний підхід: Віднесення особини до того чи іншого виду здійснювалося на підставі звірення її ознак з описами вже відомих видів. Якщо її ознаки не вдавалася співвіднести з жодним з існуючих видових діагнозів, то по даному екземплярові (він одержував назву типового) описувався новий вид. Іноді траплялися казуси: так Лінней спочатку описав самця та самицю крякви як два різних види. Самка та самець крякви (Anas platyrhynchos)

Вид без єволюції чи еволюція без виду? Ж. -Б. Ламарк (1744 -1829) Чарльз Дарвин (1809 -1882) Розвиток уявлень про еволюцію живих істот призвів до певного скептицизму щодо реальності існування видів. Чи не є види лише абстракціями введеними для зручності? Ламарк практично відкинув реальність існування видів. Дарвін не застосуовував цей термін у еволюційних працях, але використовував його у працях присвячених систематиці та екології нині існуючих видів.

Виникнення синтетичної теорії еволюції дозволило відійти від типологічної концепції виду. Розвиток уявлень про види, як генетично замкнені системи, став причиною появи нової біологічної концепції виду. Це дозволило значно спростити систематику, оскільки тепер групам, що раніше претендували на видовий статус на підставі невеликих зовнішніх відмінностей, присвоювався лише статус підвидів. Е. Майр - один з засновників біологічної концепції виду Зміна чисельності описаних видів птахів

Наприкінці ХІХ ст. розрізняли 12 видів антилопоріксів Зараз всі вони віднесені до одного виду: Oryx garella

М. І. Вавілов: “Ліннеєвський вид – це відокремлена складна, рухома морфологічна та фізіологічна система, пов’язана в своєму генезі з певним середовищем та ареалом”. Вид - система, здатна існувати на даній території симпатрично і синхронно з іншими такими ж системами. Вид - сукупність географічно та екологічно близьких популяцій, здатних у природних умовах вільно схрещуватися між собою, яка має спільні морфофізіологічні ознаки та біологічно ізольована від популяцій інших видів. Вид – генетично стійка сукупність особин зі спільними морфофізіологічними ознаками, що займає певну екологічну нішу, формує в межах свого ареалу систему популяцій, особини яких здатні схрещуватись між собою й давати плодюче потомство, відмежована від інших видів різними формами ізоляції.

Критерії виду Первинні критерії виду Еволюційний Генетичний Екологічний Географічний Еколого-географічний Похідні критерії виду Тестовий критерій: вільне схрещування Морфологічний Каріологічний Імунологічні та біохімічні методи Геносистематика та геноміка (репродуктивна ізоляція)

Типи видів Досить легко визначити межі виду, коли ми маємо справу з монотипічним видом, який може мати великий ареал, але географічна мінливість при цьому виражена слабо. Глухар (Tetrao urogallus) - Глухар прикліад монотипічного виду

Політипічні види Підвиди жовтої трясогузки та комплекс форм великих білоголових мартинів (чайок)

Форми у великої синиці Parus major: 1) Parus major; 2) Parus major minor; 3) Parus major minor; 4) Parus major boxharensis; 5) Parus major cinereus; 6) Parus major cinereus; 7) Parus major minor Parus major cinereus (за Кейном, 1968)

Проблемні види або напіввиди Хатній та чорногрудий горобець начебто два окремих види, проте між ними у природі відбувається гібридизація у європейській частині ареалу співіснування Так само гібриди утворюють звичайна та білошапкова вівсянки

Чорна та сіра ворони існують черезполосно по всій теріторії Євразії, проте в зонах контактів регулярно утворюються гібриди

Поліморфні види У богомолів існують дві морфи: зелена і бура. Перша менш помітна на зелених частинах рослин, а друга на гілочках та сухій траві. Кам’янкаплешанка Іспанська кам’янка (білогорла морфа) Іспанська кам’янка (чорногорла морфа) Гібридогенний поліморфізм іспанської кам’янки

«Невдале» видоутворення У білого гуся (Anser caerulescens) дві кольорові морфи: біла і синя.

Види-двійники Клести (шишкарі) ялиночник та сосновник (Loxia curvirostra та Loxia pytyopsittacus). Миші домова та курганчикова (Mus musculus та Mus spicilegus).

Ізоляція та її механізми

Докопулятивні механізми ізоляції (механізми, що запобігають міжвидовому схрещуванню) Потенційні партнери не зустрічаються, але не спарюються Географічна та Біотопічна (живуть у різних місцях) Хронологічна або сезонна Поведінкова (розмножу- (види відрізняються в забарвленням, різний час) брачним ритуалом, співом, запахом) Копуляція не призводить до запліднення Механічна (копулятивні органи мають різну будову)

Здатність відрізняти своїх та чужих - одна з базових властивостей живих організмів Відрізнити своїх можна за: • зовнішнім виглядом • поведінкою • запахом та антигенами MHC Для танго потрібні двоє. . .

Етологічна ізоляція Звичайна чайка (Мартин звичайний) Мала чайка (Мартин малий)

Uca tetragonon Uca perplexa Два види крабів мешкають відповідно у нижній та верхній частині літоралі. Цієї відмінності виявляється достатньо, щоб забезпечити репродуктивну ізоляцію цих двох видів.

Різні види ропух мешкають поруч проте відкладають ікру у різних місцях так Bufo americanus віддає перевагу мілким калюжам та струмочкам, а Bufo woodhousii - прудам, болотам та великим калюжам. Різні види жужелець (Carabus sp. ) різняться за складом феромонів та будовою статевих органів.

Відбір на посилення репродуктивної ізоляції іноді призводить до того, що особи близких видів з області спільного існування відрізняються один від одного сильніше, ніж особини з інших частин їхніх ареалів. Таке явище називається “зміщенням ознак”. Великий та малий скельний повзики (поползні) суттєво відрізняються один від одного лише у зоні співіснування.

Післякопулятивні механізми ізоляції (механізми, що знижують успішність міжвидового схрещування) Яйцеклітина Неповноцінність Безплідність Запліднення яйцеклітини не запліднюється, гібридів але зародок відбувається гине Статеві Загибель зигот У гібридів порушено клітини у гамет (несумісність еволюційно сталі гібридів не (імунологічна зв’язки між генами. дозрівають геномів реакція на через батьківських (При спарюванні чужорідну виникають відмінності у видів сперму призводить до складності через хромосомнозапобігає незвичне му наборі порушення заплідненню) бітьків ембріонального забарвлення, поведінку тощо) розвитку)

Безплідні гібриди Мул (вислюк та самиця коня ) Лошак (кінь та самиця вислюка) Хонорік (тхір та норка), безплідні лише самці Мулард (мускусна та домашня утки) (правило Холдейна – безплідна гетерогаметна стать)

Фертильні гібриди Нар (бактріан та дромадер) Тумак (зайці-біляк та русак) Лігр (лев та тигриця) Вовкособ (вовк та собака)

Кряква та шилохвіст у природі не гібридизують, хоч і гніздяться пліч-о-пліч. Проте у неволі вони утворюють змішані пари. Більшість яєць у кладці незапліднена, проте з решти народжуються плодючі гібриди. Однак вони мають мозаїку батьківських ознак, що робить для них практичнго неможливим формування брачної пари у природніх умовах.

«Сексуальний паразитизм» або «гаметні злодії» Rana ridibunda 2 n=26 (RR) Rana ridibunda (RR) Rana essonae 2 n=26 (LL) Rana kl. esculenta 2 n=26 (RL) Х Rana kl. esculenta (RL)

При несприятливих умовах репродуктивні бар’єри між видами можуть порушуватись. В деяких місцях на Далекому Сході основну масу популяцій складають гібриди благородного і плямистого оленей Кряква та американська чорна качка активно гібридизують з 1960 -х рр.

Способи видоутворення Симпатричне Алопатричне Викликане (географічне) екологічними причинами Спочатку відбувається зміна екологічної ніші, а потім формуються механізми ізоляції Викликане Інфекційне хромосомними видоутворення перебудовами Спочатку формуються механізми ізоляції, а потім відбувається зміна екологічної ніші

Алопатричне (а) та симпатричне (б) видоутворення

Видоутворення в умовах островних екосистем Адаптивна радіація гавайських квіткарок - приклад видоутворення, викликаного екологічними причинами (способом харчування). Бруньки Соковиті плоди Насіння і ягоди Нектар Комахи у корі дерев

Симпатричне видоутворення в умовах озерної екосистеми: риби-барбуси озера Тана (Ефіопія). Генералізована форма Їсть комах та планктон у поверхні води Хижак Рослинноїдний Детритофаг (намулоїд) Хижак

Хромосомне видоутворення Робертсонівський процес - процес злиття двох акроцентричних хромосом в одну метацентричну або дисоціація метацентрика на два акроцентрика. У сліпушат Ellobius talpinus зустрічаються 16 різних каріоморф з набором хромосом від 2 п=54 до 2 п=32 У пшениці зустрічаються форми з числом хромосом 2 п=14, 28, 42, що утворились в результаті процесу поліплоідізації

Інфекційне видоутворення Бактерії Wolbachia - у цитоплазмі яйцеклітини комахихазяїна Бактерії Wolbachia, Spiroplasma та Cardinium здатні створювати ізоляцію між різними популяціями членистоногих завдяки явищу цитоплазматичної несумісності, а також іншими механізмами.

Перебудови індивідуального розвитку, які викликає вольбахія. Модель ключ-замок. А, Б - сперматогенез інфікованих самців. Зигота розвивається лише якщо самиця теж уражена (Д, Е).

Хромосомне видоутворення в лабораторії.

Ресинтез існуючих видів

Терен (2 п=32) Алича (2 п=16) Слива (2 п=48)

Східна Європа Bufo viridis (2 п=22) Вирощування при підвищеній температурі Південний Казахстан, Туркменія Bufo danatensis (4 п=44)

Ланцюгова реакція видоутворення (за А. А. Forbes та ін. , 2009) Diachasma alloeum Rhagoletis pomonella Чорника Яблуня (з 1647 р. ) Глід

Глодова мухи Rhagoletis розмножуються виключно не глоді, яблучні – на яблуці. Личинки Rhagoletis pomonella у яблуці

Симпатричне видоутворення в лабораторії Dysaphys chaerophillina Dysaphys anthrisci Anthriscus nemorosa Chaerophillum maculatum Dysaphys sp. Досліди Г. Х. Шапошнікова на попелицях Chaerophillum bulbosum 8 -10 поколінь

Симпатричне видоутворення у лабораторії Крохмаль Досліди Diane M. B. Dodd на Drosophila pseudoobscura Мальтоза

Симпатричне видоутворення у природі: молюски Аральського моря

Спеціогенез (видоутворення) Cerastoderma isthmicum - намулоїд (вихідна форма - 1) та Cerastoderma sp. - фільтруюча форма (2)

Форми видоутворення в часі

Дякую за увагу Dinohyus - хижий предок сучасної свині