Изменение возбудимости тканей при возбуждении В возбудимых тканях возникновение и развитие возбуждения сопровождаются последовательными фазовыми изменениями. Различают: -Скрытый или латентный период - время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. -Период абсолютной, а затем относительной рефрактерности. Состояние ткани, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется абсолютной рефрактерностью. После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. Период пониженной возбудимости получил название относительной рефрактерности. В эту фазу можно вызвать возбуждение ткани, но для этого нужен раздражитель большей силы. В период относительной рефрактерности в возбужденной ткани развиваются процессы, направленные на восстановление исходных свойств ткани, характерные для состояния покоя. -Период экзальтации или повышенной возбудимости. В фазу экзальтации восстановительные процессы в клетке заканчиваются, и возбудимость клетки повышается. Когда новый импульс раздражения застает клетку в этом состоянии, то возрастает его эффект, хотя сила раздражителя не изменилась. Поэтому даже допороговый раздражитель будет действовать как сверхпороговый. Во время фазы экзальтации ткань подготовлена для повторного возбуждения. Фаза экзальтации играет важную физиологическую роль в осуществлении ритмической деятельности нервной и мышечной ткани. Когда раздражение наносится в ритме, совпадающем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффективная деятельность ткани. -Период субнормальности, когда возбудимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.
Парабиоз и его стадии Изучая влияние различных химических и физических раздражителей на нервно-мышечного препарата лягушки Н. Е. Введенский установил, закономерности изменения функционального состояния нерва в раздражаемом участке. Он доказал, что процессы возбуждения и торможения происходят в одних и тех же нервных волокнах, а их перевозбуждение приводит к развитию торможения. Результаты исследований легли в основу его теории о парабиозе (греч. para около, bios - жизнь). Парабиоз - это такое состояние нерва, при котором он жив, но временно потерял способность к проведению возбуждения. Парабиоз возникает под влиянием на нерв токсинов, ядов, наркотиков. В участке действия этих веществ снижается лабильность нерва и наблюдаются 3 стадии парабиоза: Уравнительная, когда вследствие снижения лабильности нерва на раздражитель большой и малой силы наблюдается одинаковая ответная реакция. Парадоксальная, когда на раздражитель большой силы возникает малая ответная реакция, а на раздражитель малой силы - большая. Торможение, когда при воздействии на нерв раздражителем любой силы и частоты мышца не сокращается. Если действие наркотических веществ не прекращается, то нерв погибает. При прекращении их действия проводимость нерва восстанавливается в обратном порядке.
Биоэлектрические явления в тканях Потенциал покоя Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин: 1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны; 2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ. Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+, К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой. Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 м. В. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl-, преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.
В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са 2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы - это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белкирецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала ( «открыт» - «закрыт» - и т. д. ).
Потенциал действия Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то в этом участке возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала и называемое потенциалом действия. Потенциал действия можно зарегистрировать либо с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), либо микроэлектрода, введенного в цитоплазму (внутриклеточное отведение). При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткий период, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к покоящемуся участку. Причина возникновения потенциала действия - изменение ионной проницаемости мембраны. При раздражении проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия повышается. Ионы натрия стремятся внутрь клетки, так как, во-первых, они заряжены положительно и их влекут внутрь электростатические силы, во-вторых, концентрация их внутри клетки невелика. В покое клеточная мембрана была малопроницаемой для ионов натрия. Раздражение изменило проницаемость мембраны, и поток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате внутренняя поверхность мембраны становится заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия отрицательно. В этот момент и регистрируется пик потенциала действия.
Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки. Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном возбуждении ее не происходит потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого «натрий-калиевым насосом» . Таким образом, согласно мембранно-ионной теории в происхождении биоэлектрических явлений решающее значение имеет избирательная проницаемость клеточной мембраны, обусловливающая разный ионный состав на поверхности и внутри клетки, а следовательно, и разный заряд этих поверхностей.
Скачать презентацию Изменение возбудимости тканей при возбуждении В возбудимых тканях
Изменение возбудимости тканей при возбуждении.ppt