ИЗМЕНЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ ВО ВРЕМЕНИ СИНДИНАМИКА Типы изменений

ИЗМЕНЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ ВО ВРЕМЕНИ (СИНДИНАМИКА).

Типы изменений фитоценозов во времени: n без перехода в другой фитоценоз – изменчивость фитоценозов (суточная, сезонная, разногодичная и возрастная ); n переход одного фитоценоза в другой – сукцессии.

Изменчивость фитоценозов во времени n n Фитоценозы способны в определенных пределах изменяться, не переходя при этом в другие фитоценозы. Они изменяются в пределах суток, года, от года к году, а также при увеличении возраста особей видов-эдификаторов. В соответствии с этим различают суточную, сезонную, разногодичную и возрастную изменчивость фитоценозов. Помимо этого, можно выделять изменчивость, связанную с мелкими нарушениями.

Суточная изменчивость фитоценозов.

Суточные ритмы слабо воздействуют на наземные растительные сообщества (изменяется угол наклона листьев). n Существенные суточные изменения характеристик сообществ отмечаются только у пресноводного планктона: днем водоросли располагаются, как правило, на глубине 1 -2 метра, а при снижении освещенности утром и вечером концентрируются в приповерхностном слое. n

Сезонная изменчивость фитоценозов

n связана с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов растений, различающихся по ритму сезонной вегетации. n Изменения регулярно повторяются из года в год, и поэтому их с определенной долей уверенности можно предсказать заранее.

Изменение условий может быть обусловлено особенностями климата особенностями фитоклимата воздействием человека и животных особенностями гидрологического режима

В течение года в фитоценозах может изменяться n структура (особенно сильно заметно в сообществах, образованных травянистыми растениями); n состав (флористический и экобиоморфный состав обычно не меняется, но численность особей и состав ценопопуляций различных видов при этом подвержены существенным колебаниям); n количественные соотношения между разными видами (различные виды способны активно расти, накапливать большую биомассу, цвести и плодоносить в разное время, сменяя друга вплоть до того, что может происходить смена видов-доминантов).

Смена аспектов – n n n изменения внешнего вида фитоценозов в течение года или вегетационного сезона. основное значение при этом имеют меняющиеся в течение вегетационного периода фазы цветения некоторых видов, хотя в ряде случаев не меньшее значение имеет и фаза плодоношения. Смены аспектов отражают смену сезонного состояния фитоценозов и их компонентов, в том числе продуктивность, что тесно связано с изменением условий произрастания как внутри ценоза, так и в пределах окружающей местности.

Флуктуации (разногодичная изменчивость) фитоценозов

Флуктуации (от лат. fluctuatio – колебания) – ненаправленные различно ориентированные или циклические (с циклом, как правило, не более 6 -10 лет) разногодичные обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые завершаются возвратом сообщества к близкому к исходному состоянию. n Термин "флуктуация" впервые применил в 1939 г. Х. Глизон. n

Флуктуации экотопические антропогенные фитоциклические фитопаразитарные зоогенные

Экотопические флуктуации n n n Каждый год своеобразен условиям (количество осадков, их распределение, температура, сочетание количества осадков с тепловым режимом, сочетание условий данного года с условиями предыдущих лет). При этом повторение "благоприятных" и "неблагоприятных" лет оказывает на фитоценозы особенно большое влияние. Все это приводит к возникновению флуктуаций. В зависимости от структуры фитоценозов одни и те же изменения в метеорологических и гидрологических условиях могут вызвать флуктуации, выраженные в различной степени. Так, лесные фитоценозы более устойчивы к колебаниям метеорологических условий отдельных лет, чем травяные, расположенные в тех же условиях экотопа.

Фитоциклические флуктуации n Некоторые виды травянистых растений из-за особенностей жизненного цикла или в результате обсеменения и массового приживания всходов лишь в отдельные годы доминируют периодически в течение короткого времени. Данный тип флуктуаций наиболее хорошо изучен в луговых сообществах. n Фитоциклические флуктуации имеют место не только в луговых, но и в лесных фитоценозах. Так, к примеру, дуб черешчатый обильно плодоносит в среднем лишь один раз в четыре года. Вследствие этого на следующий год после этого в фитоценозе будет особенно много его всходов.

Зоогенные флуктуации n обусловлены массовым развитием какого-либо вида животных. n Примеры: непарный шелкопряд, полевка Брандта и др. n Иногда массовое размножение фитофагов приурочено к годам или периодам лет, неблагоприятным для большинства видов фитоценоза (саранча). При этом сочетание неблагоприятного воздействия метеорологических условий и массового развития фитофагов вызывает более выраженные флуктуации фитоценозов.

Антропические флуктуации n n n связаны с изменением интенсивности или формы антропогенного влияния на фитоценозы. Например, при разном режиме пасьбы может изменяться состав травостоя пастбищ. При периодическом внесении минеральных удобрений изменяется состав естественного луга. У фитоценозов, расположенный в сфере влияния промышленных предприятий, состав фитоценозов может очень сильно изменяться под действием однократных или периодических выбросов загрязняющих веществ. Кроме того, роль человека может проявляться и в изменении выраженности экотопических флуктуаций. Пример – периодическая очистка мелиоративных каналов на мелиоративно производных лугах.

механизм флуктуаций n При формировании фитоценозов в их состав в первую очередь входят те виды, которые способны достаточно длительное время сосуществовать при колебаниях условий произрастания, а также при изменениях силы и формы воздействия консортов. n Если экотоп константен, то в состав фитоценозов будут входить виды, имеющие сходные экологические амплитуды. n Если же условия сильно изменяются по годам, в состав фитоценозов будут способны войти виды с сильно различающимися экологическими нишами, что будет определять стабильность фитоценозов при изменении условий обитания по годам или периодам лет. n В неблагоприятные для некоторых видов годы их особи могут переходить в покоящееся или угнетенное состояние, и в результате этого будет создаваться впечатление, что они исчезли. В благоприятные же годы покоящиеся особи становятся активными, а угнетенные развивают мощные надземные побеги.

Возрастные изменения фитоценозов n n n это изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов. Отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Следовательно, роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции. А так как возрастной состав год от года не остается одинаковым, изменяются и особенности фитоценоза.

Пример: n развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса, в результате которого происходит не только изменение возраста деревьев-эдификаторов, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. n Данные изменения не выходят за рамки одного фитоценоза, так, например, ельник-кисличник и возрасте 30 -40 лет, и возрасте 150 -180 лет остается все тем же ельником-кисличником. n Если говорить о лугах или степях, то онтогенетические изменения возрастного состава доминирующих растений на них также будут сопровождаться соответствующими сменами сопутствующих видов. n С онтогенетическими изменениями тесно переплетаются изменения, связанные с процессами возобновления внутри сообществ, в частности с заменой отмирающих особей другими, и нередко проявляющиеся в смене микрогруппировок.

основные факторы, приводящие к континууму растительности экологическая специфичность видов "растекание" видов в пространстве постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распределения видов в пространстве

основные факторы, приводящие к дискретности растительности дифференцированность экотопов трансформация среды растениямиэдификаторами деятельность человека деятельность животных катастрофическое воздействие на среду и растительный покров природных факторов (например, пожары)

Сукцессии

Сукцессии n n различные варианты постепенных направленных, как правило необратимых изменений растительности, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними причинами, и при которых изменяется видовой состав или количественное соотношение видов, то есть структура фитоценозов. Именно направленность и масштаб изменений – основное, что отличает сукцессии от флуктуаций.

Сукцессии можно классифицировать: n n n n n по масштабу времени быстрые, протекающие в масштабе десятилетий, средние, длящиеся столетиями, медленные, продолжающиеся столетиями, очень медленные (десятки тысяч лет); по обратимости обратимые необратимые; по степени постоянства процесса постоянные прерывающиеся; по происхождению первичные, то есть те, которые начинаются на субстратах, где никогда не было растительности, вторичные, происходящие на месте уже сформировавшихся фитоценозов после их нарушения или уничтожения;

Сукцессии можно классифицировать: n n n n по характеру изменения структуры и видового состава прогрессивные (в результате сукцессии увеличивается видовое богатство, повышается продуктивность) регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство и снижается продуктивность) по антропогенности антропогенные (вызванные влиянием человека) природные (происходящие по естественным причинам) по причинам автогенные –изменения фитоценозов вызываются внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения растений, отношения растений к условиям среды, и т. д. ) аллогенные – изменения фитоценозов вызываются внешними по отношению к фитоценозу причинами. Кроме этого, по предложению В. Н. Сукачева различают по два типа автогенных и аллогенных сукцессий.

Автогенные сукцессии сингенез эндоэкогенез изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями в результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды

Оба типа сукцессий очень тесно связаны n n При сингенезе также происходит изменение условий среды, но роль этих изменений по сравнению с ролью взаимоотношений растений незначительна, так как почва не успевает существенно и, тем более, необратимо измениться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также определенным образом влияют на изменения в фитоценозе, но гораздо слабее, чем преобразование фитоценозом собственной среды обитания.

Модели сукцессий n Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов сводится к четырем принципиальным моделям сукцессии, которые были предложены Дж. Коннелом (J. Connel), П. Слэйтером (P. Slatyer) и Д. Боткиным (D. Botkin). Модель благоприятствования n Модель толерантности n Модель ингибирования n Модель нейтральности n

Модель благоприятствования n смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому сукцессия протекает как прогрессивная.

Модель толерантности n Растения, заселяя местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы. Как правило, при этом усиливается конкуренция. В результате этого видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.

Модель ингибирования n соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для вселения в фитоценоз новых видов.

Модель нейтральности n n изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными экологофитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. Такие сукцессии крайне редки и чаще эта модель распространяется только на формирование видового состава, а количественные соотношения между видами обуславливаются ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или толерантности.

Смены моделей n n n В большинстве случаев разные периоды сукцессии протекают в соответствии с разными моделями. Чаще всего процесс начинается с модели благоприятствования (за счет улучшения условий среды, эффекта группы и других форм мутуализма или комменсализма) или нейтральности и заканчивается моделью толерантности. Дело в том, что на самых ранних стадиях автогенных сукцессий конкуренция между растениями чаще всего ослаблена, в дальнейшем же даже в случае сильной биотической трансформации местообитания в направлении улучшения условий и развития сукцессии по типу прогрессивной конкуренция обостряется.

Схема строения болота, образовавшегося зарастанием озера (по Сукачеву): 1 – пресноводный мергель, 2 – сапропелит, 3 – сапропелевый торф, 4 – тростниковый торф, 5 – камышовый торф, 6 – хвощевый торф, 7 – осоковый торф, 8 – осоково-ивовый торф, 9 – лесной торф, 10 – гипновый торф, 11 – шейхцериево-сфагновый торф, 12 – сфагновый торф с пнями сосны, 13 – отложения мочажин на сфагновом торфе.

Аллогенные сукцессии n n обусловлены влиянием внешнего фактора, который действует на фитоценоз. В его отсутствие аллогенная сукцессия сменяется автогенной восстановительной. Они разделяются на ¨ гейтогенез – сукцессии, являющиеся следствием процессов развития ландшафтов, обусловленных как природными, так и антропогенными причинами ¨ гологенез – сукцессии, обусловленные внешними факторами, которые не связаны с общими тенденциями развития ландшафта и имеют, главным образом, антропогенную природу.

Гологенез n n При гологенезе меняется растительность целого ландшафта или его существенной части. Такие сукцессии могут быть природными и антропогенными.

Зоны речной поймы средней полосы европейской части России: П – пионерных сообществ, И – ивы, Т – тополя, В – вяза, Л – липы, О – черной ольхи; А-Б - поперечный профиль

Антропогенный гологенез n Например, изменения растительности, происходящие в результате постройки крупных гидротехнических сооружений, например водохранилищ.

Основная особенность гологенеза: n под влиянием внешних факторов согласованно и закономерно изменяется совокупность фитоценозов на обширных территориях.

Гейтогенез n n – это изменения фитоценозов под влиянием действия внешних факторов, которые не связаны с общими тенденциями развития ландшафта. Основной фактор - человек. В результате его деятельности происходят, главным образом, регрессивные сукцессии, называемые дигрессиями. Если в фитоценозе сохранилась хотя бы половина видов, то после прекращения действия фактора возможно самовосстановление фитоценоза в результате восстановительной сукцессии, или демутациеи.

Сукцессии под влиянием выпаса. n n Выпас действует на травянистые фитоценозы двояко: ¨ прямо – разные виды растений избирательно поедаются скотом, ¨ косвенно – через уплотнение почвы и изменение ее водного, воздушного и солевого режимов. В результате высокотравные и малоустойчивые к выпасу растения сменяются пастбищным низкотравьем: подорожником средним, клевером ползучим, одуванчиками, лапчаткой гусиной и др. n При этом уменьшается видовое богатство фитоценоза, упрощается структура, снижается общее проективное покрытие. n Сукцессия при сильном выпасе (перевыпасе) называется пастбищной дигрессией.

Стадии пастбищной дигрессии n n Стадия недостаточного выпаса. Пастбищная нагрузка очень слаба или вообще отсутствует. Характерно скопление отмерших надземных органов растений, что препятствует нормальному росту типичных луговых трав. Семенное размножение дерновинных злаков подавлено, места, освобождающиеся после отмирания старых дерновин, занимают главным образом корневищные злаки. Поскольку испарение с поверхности почвы из-за накопления опада уменьшается, происходит мезофитизация травостоя. Стадия умеренного выпаса. Все дерновинные злаки хорошо развиты, много их молодых дерновин. Одно- и двулетние виды подавлены. В этой стадии луг дает максимальную продукцию.

Стадии пастбищной дигрессии n n Стадия чрезмерного выпаса. Начинают исчезать или очень сильно подавляться ценные в кормовом отношении виды растений. Вместо их в зависимости от условий окружающей среды начинают преобладать практически не поедаемые скотом виды: осоки и щучка на сырых лугах, крупные щавели на богатых почвах, либо полыни на сухих почвах. Стадия полного сбоя, или выгона. Из-за сильного механического разрушения дерновины копытами скота начинают преобладать однолетники со стелющимися побегами – спорыши, мятлик однолетний, дивалы и др.

Уровни рекреационной нагрузки n Я. П. Дидух и П. Г. Плюта предлагают выделять следующие уровни рекреационной нагрузки: 1. рекреация отсутствует; 2. хотя и имеется определенная рекреационная нагрузка, но тем не менее сообщество еще сохраняет целостность своей структуры; 3. происходит смена доминирующих видов; 4. интенсивная рекреационная нагрузка ведет к локальному исчезновению растительного покрова, что дает возможность появиться в значительном количестве однолетникам, чаще всего эфемерам; 5. сбои, отсутствие травяного покрова из-за сильного вытаптывания.

Сукцессии под влиянием радиации. n n n Эти сукцессии изучали Г. Вудвелл и Р. Уиттекер на экспериментальном полигоне на острове Лонг-Айленд (США). С повышением радиационной нагрузки, задаваемой гамма-излучением, изменения растительности шли в обратной последовательности к сукцессии по модели благоприятствования при зарастании скал. Вначале исчезали деревья, потом кустарники, затем травы, мхи и лишайники. В окрестностях Чернобыльской АЭС после катастрофы также произошло усыхание деревьев (эту зону назвали "бурым лесом"), но кустарники и травы сохранились.

Демутация n Если в фитоценозе сохранилась хотя бы половина видов, то после прекращения действия фактора, вызвавшего аллогенную сукцессию, возможно самовосстановление фитоценоза в результате процесса обратного изменения, то есть вторичной автогенной сукцессии, которая называется восстановительной, или демутацией.

Понятие о климаксовых сообществах

n n Концепция климакса (устойчивого состояния, к которому "стремится" сообщество в ходе автогенной сукцессии) разрабатывалась американскими экологами еще в конце 19 -го – начале 20 -го столетия. Наиболее полно она была развита Ф. Клементсом, представления которого получили название моноклимакса в растительности.

Моноклимакс n Клементс считал, что климаксовый фитоценоз формируется очень долго – тысячи и десятки тысяч лет, причем он допускал возможность различных отклонений от основного климакса, который назывался климатическим. n Климаксовые устойчивые фитоценозы Клементс противопоставлял серийным, то есть сукцессионным. Смена серийных фитоценозов приводит к климаксу.

Поликлимакс n n Представления Клементса о моноклимаксе стали предметом вполне справедливой критики. В результате была сформулирована концепция так называемого поликлимакса: в одной климатической зоне фитоценозы различных местообитаний изменяются в ходе сукцессии, но в один тип не конвергируют, а на песках, скалах, болотистых местообитаниях и т. д. формируются свои климаксы.

климакс-континуум n между климаксовыми фитоценозами существуют переходы, и поэтому количество климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности. В каждой точке – свой индивидуальный климакс (Р. Уиттекер, 1950 -е годы).

циклоклимакс аклимакс время генерации доминантов меньше цикла изменений условий среды время генерации доминантов совпадает с годичными колебаниями условий среды. катаклимакс классификация климаксов по критерию длительности жизни доминантов серийных и климаксовых сообществ суперклимакс генерация доминантов длительна, а изменения среды незначительны. генерация доминантов происходит в период между повторяющимися нарушениями среды эуклимакс длительная генерация доминантов и более или менее непрерывно изменяющийся состав доминантов в ходе сукцессии.