История эволюционного учения Тема: дарвинизм Бигль

История эволюционного учения Тема: дарвинизм Бигль естественное разнообразие 1 искусственный отбор

Бирмингем Шрусбери Лондон Плимут Дом в Дауне Чарльз Роберт Дарвин Париж (1809 – 1882) 12 февраля 1809 Шрусбери Ламарк «Философия 2 пятый из шести детей зоологии» (1809)

Семья Чарльз Роберт Дарвин (1809 – 1882) Отец Роберт Мать – Сюзанна Веджвуд Уоринг Дарвин умерла в 1817 г. – известный и состоятельный врач дед по матери Джосайя Веджвуд - «вольнодумец» дед по отцу - владелец фарфорового завода Эразм Дарвин (1731 – 1802) - известный натуралист - трансформист ( «вольнодумец» ) брат и друг Эразм Дарвин в будущем финансовая 3 независимость Чарльза

Эразм Дарвин (1731 – 1802); дед Чарльза врач натуралист поэт самозарождение трансформист (причины: гибридизация, внешние условия, упражнения и неупражнения и др. ) «Зоономия или законы органической жизни» (1794 -96) (вольнодумное сочинение) Эмма Веджвуд (кузина) – жена и верная спутница жизни - очень религиозна 4 брак в 1839

наука – занятие праздного ума (афоризм) 5 «Когда бы все так чувствовали силу гармонии! Но нет! Тогда б и мир не смог существовать. Никто б не стал заботиться о нуждах низкой жизни. Все предались бы вольному искусству! Нас мало – избранных, счастливцев праздных, Пренебрегающих презренной пользой, Единого прекрасного жрецов. » (Диалог Моцарта и Сальери А. С. Пушкин, Маленькие трагедии). Моцарт и Сальери

Чарльз Дарвин образование 1825 – 1827 Эдинбургский ун-т (16 – 18 лет) - медицина Вскоре отцу стало ясно, что Чарльз не сможет стать врачом 6

Колледж Христа (Кембридж) 1827 – 1831 - теология 1831 (22 года) – степень бакалавра его ждала карьера священнослужителя или богослова-философа общежитие «… в то время я находил убедительным традиционные доказательства существования Бога» , опиравшиеся на идею целесообразности природы (автобиография) 7

Джон Стивен Генсло самообразование в Кембридже (1796 – 1861) Адам Седжвик учитель в ботанике сбор гербариев учитель в геологии (1785 – 1873) и минералогии в последствие – оппонент Дарвина худ. Евстафьев 8

«Бигль» ( «Ищейка» ) 9 1831 - 1836 цель - уточнение карт побережья Южной Америки 27 декабря 1831 года судно «Бигль» покинуло Плимут

Капитан Роберт Фицрой 10 Ч. Дарвин - «джентельмен-компаньон» (gentleman companion)

Маршрут Бигля схема (вид с севера) Афр Евраз Старый Свет Новый Свет С. Ам 27 декабря 1831 – Ю. Ам 2 октября 1836 Плимут кругосветное 11 плавание

гамак макет каюты Дарвина 5 лет: тесная каюта, качка, долгое плавание по открытому океану, кропотливый сбор данных 12 худ. Езучевский

«Бигль» уточнение карт побережья Ю. Америки 13

архипелаги заливы отдельные острова 14 устья крупных рек «Бигль»

«Бигль» 15 пешеходные маршруты сбор образцов и коллекций прямые наблюдения за поведением животных геология палеонтология чтение книг рисунки записные книжки занятия «праздного ума»

422 423 рукописный дневник Ч. Дарвина (один из нескольких) 16

Палеонтологические находки Чарльз Дарвин вымерший гигантский ленивец современная реконструкция скелет факты противоречат догме творения (сотворение согласно предназначению) 17 современный ленивец

Согласно догме: 18 - в разных условиях должны существовать разные формы; - в одном месте и для одного предназначения – одинаковые Но факты говорили о другом: 1) предназначение современных и вымерших форм могло быть явно одинаковым (и наблюдается большое сходство с современными представителями); 2) однако, различия очевидны (ныне таких форм нет), то есть разные формы последовательно жили на одной территории. вымерший гигантский ленивец современный ленивец

Эквадор 950 км Галапагоссы Чарльз Дарвин 13 больших и множество мелких островов островная фауна множество эндемиков 19

галапагосские черепахи 20 различны на разных островах сходны с материковыми формами Расхождение признаков?

галапагосские вьюрки разные клювы и разные способы питания согласно научной легенде: именно они натолкнули Дарвина на идею об изменениях в результате приспособления к среде 21

Галапагосы раскопки охота Ю. Ам. ночевка в пампасах картины худ. М. Д. Езучевского 22

Чарльз Лайель Чарльз Дарвин (1797 – 1875) чтение «Основы геологии» (1830) первая целостная концепция эволюции лика Земли общие законы геологических сил для всех времен «настольная» книга Дарвина на долгое время Ч. Лайель - негативное отношение к концепции Ламарка которое пока не вызывает у Дарвина возражений 23 Лайель: изменение неживого – возможно, а живого - нет

«Дневник… плавания…» Ч. Дарвин (Собр. Соч. 1908, т. II) 24

Чарльз Дарвин 25 Дом в Дауне окрестности Лондона поселяется вскоре после плавания (1836) брак в 1839 10 детей (трое умерли в раннем возрасте) в Дауне живет и работает более 40 лет редко выезжает работа над концепцией – более 20 лет

Дом в Дауне (современный вид) 26 занятия «праздного ума» : разбор коллекций связь с музеями публикации результатов 1839 описание путешествия 1846 зоологические и ботанические данные (5 томов) и др. (очерки, монографии) становится известным натуралистом

Дом в Дауне аллея «размышлений» в парке по записным книжкам: первые наброски концепции (очерки 1842 и 1844; для себя) далее - тщательный подбор фактов к идее естественного отбора 27

Чарльз Дарвин 28 изменение мировоззрения (из записных книжек) 1831 (после Кембриджа) креационизм …в то время я находил убедительным традиционные доказательства существования Бога… 1835 - 1836 трансформизм «виды сотворены на определенный срок» жизнь видов аналогична развитию организмов 1838 сальтационизм Один вид превращается в другой «посредством сальтации» … «одним ударом» много написано о прохождении этапов от сальтационизма к градуализму

Томас Роберт Мальтус (1766 – 1834) английский экономист «Опыт о законе народонаселения» (1798) об избыточности размножения (геометрическая прогрессия) и темпах роста средств существования (арифметическая прогрессия) Ч. Дарвин познакомился с трактатом в 1838 г. (28 сентября) перенаселение в природе «озарение» !? конкуренция за ресурсы борьба за существование 29

закономерность Мальтуса бедные будут всегда (и чем дальше, тем больше) дискредитировало представление о гармонично устроенном Мире любые формы сокращения населения – есть благо для человечества в целом? закономерность в дальнейшем вызывает много этических возражений 30

численность в природе одна пара слонов за всю жизнь размножаются не каждый год рождают максимум 2 детеныша 6 детенышей все потомство 1 пары за 750 лет выживают не все = 10 млн. особей реально – много ниже 31 = не все оставляют потомство

Искусственный отбор активно переписывается с селекционерами ограничение размножения с нежелательными признаками домашний скот 32 подбор производителей с желательными признаками

Искусственный отбор особенно интересны для анализа изменчивости породы домашней птицы хозяйственное значение: куры утки гуси цесарки индейки эстетические потребности: павлины канарейки голуби 33

с 1855 – Дарвин сам разводит голубей вывод: один предок - дикий скалистый голубь (дикий сизый) 34

подготовка публикации идеи Ч. Дарвин «Очерк 1842 г. » - 35 маш. стр. «Очерк 1844 г. » - 230 стр. лето 1858 г. готова первая 10 глав рукопись о происхождении видов (ок. 2 тыс. стр. ) Но еще не опубликовано 18 июня 1858 г. письмо Альфреда Уоллеса Дарвину просьба – представить статью к публикации «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа» . 35

Ч. Дарвин читает письмо Уоллеса Гукеру и Лайелю 36

Альфред Рассел Уоллес (1823 – 1913) английский натуралист биогеограф работал в экспедициях: Ю. Америка, Индо-Малайский архепелаг материалы первого путешествия погибли при кораблекрушении (1852) вторая экспедиция – 1854 – 1862 богатейшая коллекция «Никогда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес видел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г. , он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги» Дарвин (письмо Лайелю) июнь 1958 37

38 ТЕО Первые публикации по инициативе Чарльза Лайеля (англ. геолог) и Джозефа Гукера (англ. ботаник) Труды Линнеевского общества, 1858 г. Ч. Дарвин (краткое извлечение из рукописи 1844 г. и отрывки из писем) А. Уоллес «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа» 24 ноября 1859 г. – первое издание труда Ч. Дарвина (сокращено до 1 тома) А. Уоллес не оспаривает приоритет Ч. Дарвина термин «дарвинизм» ввел Альфред Р. Уоллес, 1875 первое издание монографии

Альфред Рассел Уоллес (1823 – 1913) 1868 10 изданий 39 линия Уоллеса

1850 -ые «Происхождение видов» имело редкий для научной книги коммерческий успех «Происхождение видов путем естественного отбора при сохранении благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь» = «Происхождение видов» издательство Джона Мюррея, 40 тираж 1250 экз.

Терминология (современная) Элиминация (= исключение, удаление) – гибель организмов в результате различных естественных причин. (БЭС) понятие более общее, чем отбор Отбор – выборочная (не случайная) элиминация (= в соответствии с определенными условиями); - выборочное отстранение от размножения (от передачи признаков) в соответствии с определенными условиями. Искусственный отбор – отстранение от размножения в соответствии с интересами человека (= селекция) Естественный отбор – любой естественный способ отстранения производителей от передачи своих признаков потомкам (или снижение эффективности передачи) 41

Терминология (современная) непостоянство (альтернатива постоянству) изменчивость (факт) изменяемость (явление, процесс) = факт неодинаковости биологических объектов смена норм во времени = набор возможных вариантов = эволюция видов в пределах вида (индивидуальная), на фоне нормы строения = исчезновение старых норм и появление новых = набор норм строения для видов в пределах таксона более высокого ранга (межвидовая) = разнообразие норм 42

варианты объяснений исчезновение старых норм появление новых норм = эволюция = смена норм во времени творение и прямое превращение через уничтожение одной формы в другую изменчивость в ходе личной жизни креационизм + передача приобретенных дарвинизм, признаков ортогенез и др. ламаркизм 43

44 Суть ТЕО исходный постулат в природе различия между формами живого возникают вне чьей-либо разумной воли. они никем не запланированы Постулат - утверждение, принимаемое в рамках в задачи теории не входит какой-либо научной теории ни доказательство, ни опровержение за истинное, хотя и недоказуемое данного постулата ее средствами (= аксиома). БЭС т. е. в задачи ТЕО не входит ни доказательство, ни опровержение наличия разумной воли (Высшего Разума) если теория Дарвина верна, то она опровергает лишь ранее предложенное утверждение о неизменности видов ТЕО берется объяснить, как возникают различия между формами живого естественным путем (без искусственного воздействия)

Суть ТЕО Основные положения 45 1. Изменчивость потомков в виде закона (ЕК): Любой вид и в любых условиях существования при размножении проявляет свойство изменчивости в своих потомках. Наследственная изменчивость неопределенна и неограниченна. «…изменение ненаследственное для нас не существенно» Ч. Дарвин определенная изменчивость – реакция особей на конкретные условия существования – не закрепляется в фенотипе потомков в этом видят одно из коренных отличий концепции Дарвина от концепции Ламарка Следствие если число производимых потомков ограничено, то варианты неограниченной (или очень большой) наследственной изменчивости будут проявляться у них случайным образом.

проявление случайной изменчивости (следствие) 46 возможности изменчивости самка 1 х самец 1 неограниченны, но есть норма возможные результаты норма изменчивость 100 потомков: 92% на все варианты 8% норма 92 – норма; 8 - изменчивость проявление неограниченной изменчивости при условии ограничения масштабов размножения случайно (всего 8 вариантов на неограниченное число возможностей) либо либо норма норма и т. п. отсюда и представление о случайности реального материала для естественного отбра (ЕО)

Суть ТЕО Основные положения 47 2. Выборочная элиминация В виде закона (ЕК) : Элиминация в природе носит выборочный (не случайный) характер, в соответствии с условиями среды, в которых существует данный вид. = естественный отбор = тестирование на соответствие среде = переживание наиболее приспособленных = дифференциальное размножение и другие синонимы 1 + 2 положения = случайность изменчивости гасится направленной элиминацией Следствие Если выживают наиболее соответствующие данным условиям, то именно они и оставляют потомство. = объяснение естественного целесообразия

Суть ТЕО Основные положения 48 3. Наследственность в виде закона (ЕК) : Организм развивается согласно только наследственным признакам, полученным от родителей. + генетическая рекомбинация (правда, механизм ее пока неизвестен) 1 + 2 + 3 положения = выбор не каждый раз заново из неограниченной изменчивости, а из числа тех наследственных признаков, что уже прошли направленную элиминацию Следствие Особи, не отстраненные от размножения, получают возможность передать свои исходные признаки следующему поколению. но первое положение ТЕО действует всегда, в любой среде, и это: 1) постоянный источник нового для продолжения эволюции; 2) замыкает круг положений теории

схема суммы положений ТЕО 1 положение – изменчивость размножение N + N 3 пол. - передача наследственных 2 пол. - тестирование на А признаков соответствие среде сохранение прежней Среда 1 постоянно меняется – это и есть. N среда нормы, хотя изм. причина эволюции живого всегда есть среда без живого меняться может, а живое без изменения среды – нет? ? ? N + N N но не было проверено обратное – изменение живого в неизменных условиях (казалось, что для этого нет средств) Б смена нормы соотвественно среде N Среда 2 А что будет, если среда меняться не будет? Не будет и самой эволюции? 49

Ч. Дарвин детально рассмотрел: 1. Формы изменчивости наследственная и модификационная 2. Механизмы естественного отбора избыточная рождаемость, возможная конкуренция, возможные формы борьбы за существование продумал возможные формы отбора (направленной элиминации производителей) 3. Формы «приспособлений» огромный многочисленные примеры соответствий среде офактический особое внимание к биотическому компоненту среды материал по всем вопросам но факт конкуренции, борьбы за существование и само наличие избирательной элиминации (отбора) трудно установить прямыми наблюдениями (прямыми фактами) 50

следствия суммы положений 2 -х концепций 51 1. Эволюция - преимущественно градуалистический процесс «Не может быть сомнений, что многие виды образовались крайне постепенно» . 2. Монофилия общая причина изменяемости по крайней мере, крупных таксонов одинакова – условия среды 3. Неизбежность дивергенции ее механизмы принципиально разные (наследственность от среды зависит или нет) расхождение признаков в результате элиминации промежуточных вариантов (вымирания) 1. Эволюция - градуалистический процесс 2. Полифилия (следствие многократного самозарождения) 3. Неизбежность конвергенции (достижение одного уровня разными путями) Ламарк 4. Вымираний нет

52 схема филогении из записной книжки Чарльза Дарвина 1837 г реальная филогения

Ч. Дарвин К. Линней иерархия таксонов дивергенция 53

Синонимы концепция Дарвина «Теория естественного отбора» = ТЕО = дарвинизм; = селектогенез = классический дарвинизм (без изменений и дополнений) = эволюция на основе случайностей «формула» : изменчивость + наследственность + отбор = эволюция 54

Ч. Дарвин работы после «Происхождения» 1862 «Различные приспособления у орхидных к оплодотворению насекомыми» 1868 «Изменения домашних животных и культурных растений» 1871 «Происхождение человека и половой отбор» 55

Ч. Дарвин работы после «Происхождения» 56 1872 «Выражения эмоций у человека и животных» 1876 «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» 1877 «О различных формах цветков у растений в растительном мире» кабинет Дарвина в Дауне

происхождение человека Карл Линней Жан Батист Ламарк Чарльз Дарвин Франция Англия Швеция Система природы Философия зоологии Происхождение… 1735 1809 1859 57 не цель исследования, а следствие системы положений

происхождение человека Карл Линней Жан Батист Ламарк Чарльз Дарвин поместил человека предположил ближайший в общую систему естественное предок человека - организмов происхождение обезьяна - следовало человека из его концепции 58

59 о чем, собственно, идет речь? среднее образование предполагает, знать в чем состоит концепция Дарвина но не предполагает, что ученик обязан ее принимать Мария Шрайбер против Ч. Дарвина

Дарвины: Эмма и Чарльз (в последние годы) 60

19 апреля 1882 умер 61 в своем доме в Дауне 26 апреля 1882 с почестями похоронен на кладбище в Вестминстерском аббатстве (национальный пантеон Англии) рядом с могилами Ньютона, Фарадея и Лайеля

Оксфорд Москва 62