ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ЭНЕРГООБМЕНА БИОЭНЕРГЕТИКА
БИОЭНЕРГЕТИКА n совокупность процессов превращения энергии в живом организме (биологических системах): извлечение энергии из окружающей среды, ее аккумулирование и использование для жизнедеятельности организма.
Энергетические процессы n n n n подчиняются законам физики и химии, термодинамики. организмы являются открытыми системами, постоянство параметров обеспечивается непрерывно получают энергию в количестве, компенсирующем внутренние расходы. В биологических объектах нет значительных перепадов температуры или давления, и они работают по принципу «химических машин» , использующих химическую (электронную) энергию для осуществления работы. В соответствии с этим кпд преобразования энергии определяется соотношением: М 1 - М 2 КПД = М 1 где М 1 и М 2 энергетические (химические) потенциалы исходного и конечного состояний вещества.
Принцип энергетического сопряжения n n n молекулярные превращения, приводящие к возрастанию свободной энергии системы (эндэргонические реакции), сопрягаются во времени и пространстве с экзэргоническими реакциями — донорами энергии, которые происходят со значительным уменьшением свободной энергии. В организме реализуются реакции, изолированное протекание которых невозможно. В качестве донора энергии выступает АТФ или другие богатые энергией соединения - макрэргические соединения. эндэргонический синтез АТФ сопряжен с экзэргоническими реакциями окисления
Трансформация энергии n n совершается на молекулярном уровне, осуществляется набором ферментов, локализованных в специализированных структурах, и прежде всего в биологических мембранах. биоэнергетические процессы тонко регулируются на молекулярном, мембранном, клеточном и организменном уровнях.
Источник энергии n n n Видимый и ближний инфракрасный солнечный свет, энергия которого в процессе фотосинтеза превращается в химическую энергию. Солнечная энергия, запасенная в продуктах фотосинтеза, используется затем гетеротрофными организмами — травоядными, а затем плотоядными животными. Конечными продуктами фотосинтеза являются углеводы, аминокислоты, а следовательно, и белки, липиды и другие органические соединения.
Фотосинтез n n n n сложный многоэтапный процесс, осуществляющийся в специализированных мембранных органоидах клеток растений — хлоропластах. С мембранами связаны фотосинтетические пигменты - хлорофилл a и хлорофилл b последовательность фотохимических, фотофизических и биохимических актов энергия света —» энергия электронного возбуждения хлорофилла (и других пигментов) —» окислительно-восстановительная энергия переносчиков электронов —» химическая энергия АТФ и НАДФН —» химическая энергия конечных продуктов фотосинтеза - глюкозы и других соединений.
Энергия химических связей органических молекул n n высвобождается при их ступенчатом окислении Аэробный, или дыхательный, тип энергетики Анаэробный - без участия кислорода В обоих случаях имеет место не прямое взаимодействие углеродных соединений с кислородом, а дегидрогенирование: окисление, связанное с удалением атомов водорода, которые переносятся на другое, восстанавливающееся при этом вещество. Пример: окисление глюкозы — процесс обратный фотосинтезу: n n C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 —» 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 ккал /моль.
Биологическое окисление, или дыхание n. Протекает постепенно через промежуточные ферментативные стадии (кислород непосредственно не реагирует с окисляемыми молекулами). n. Значительная часть энергии экзэргонических реакций выделяется не в виде тепла, а используется для синтеза богатых энергией соединений, и прежде всего АТФ. n. Окисление глюкозы проходит через четыре основных этапа.
Первый этап — гликолиз n n n протекает без участия кислорода локализован в цитоплазме одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пировиноградной к-ты. Свободная энергия (ΔЕ) при этом уменьшается на 50 ккал/моль высвобождается ок. 7 % энергии. Часть высвободившейся энергии расходуется на синтез двух молекул АТФ: С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 —» 2 СН 3 СОСООН + 2 АТФ + 2 Н 20 По своему механизму к гликолизу близки процессы брожения, осуществляемые дрожжами и другими микроорганизмами.
Второй этап — окислительного декарбоксилирования n n n пировиноградная кислота декарбоксилируется до ацетила, который вступает в связь с коэнзимом А, образуя ацетилкоэнзим А. от трехуглеродной молекулы пировиноградной кислоты отщепляется СО 2 и два атома водорода (второй атом водорода поставляет сульфгидрильная группа коэнзима А) и высвобождается ок. 60 ккал/моль энергии (ΔЕ — 60 ккал/моль): 2 CH 3 COCOOH+2 Ko. A-SH —» 2 СН 3 СОSКо. А+2 СО 2+2 Н 2
Третий и четвертый этапы n n локализованы в митохондриях. цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса, ацетилкоэнзим А соединяется с щавелевоуксусной кислотой с возникновением шестиуглеродной лимонной кислоты и регенерацией коэнзима А. лимонная кислота претерпевает ряд превращений, приводящих к регенерации щавелевоуксусной кислоты (цикл трикарбоновых кислот). для окисления углерода используется не кислорода воздуха, а кислород воды и уксусной кислоты, высвобождение почти всей энергии в виде «богатых энергией» электронов (атомов водорода) и синтез двух молекул высокоэргического соединения — гуанозинтрифосфата (ГТФ).
n n Атомы водорода, выделяющиеся на всех этапах разрушения глюкозы, вводятся в единую цепь окислительновосстановительных ферментов дыхательная цепь, по которой электрон, теряя энергию, спускается к кислороду. В ходе такого процесса высвобождается 52, 6 ккал/моль энергии. Кислород воздуха вступает в реакцию лишь с самым последним компонентом дыхательной цепи — цитохромоксидазой с образованием молекулы воды: 2 е- + 2 Н+ + 1/2 02 —» Н 2 О
Окислительное фосфорилирование n n Прохождение каждой пары электронов по дыхательной цепи сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Механизм передачи энергии от переносчиков дыхательной цепи к системе синтеза АТФ (энергетического сопряжения между окислением и фосфорилированием) окончательно не выяснен.
Пентозофосфатный шунт n n n другой путь аэробного окисления глюкозы начало от продукта первой стадии гликолиза — глюкозо-6 -фосфата и через сложную цепь специфических превращений приводит к распаду одной из шести молекул глюкозо-6 -фосфата, причем пять остальных молекул в ходе анаэробных химических превращений регенерируются: 6 глюкозо-6 -фосфат + 12 НАДФ + 7 H 20 — » 5 глюкозо-6 -фосфат + 6 СО 2 + Н 3 РО 3 + 12 НАДФ Н-Н+
n Ферментативная система цикла Кребса и дыхательная цепь используются для окисления глюкозы и других веществ, потребляемых с пищей и содержащих запасы химической энергии (углеводы, жиры, белки). Предварительно сложные органические молекулы подвергаются унификации и превращаются в небольшое число карбоновых кислот, которые затем последовательно утилизируются одним и тем же циклическим набором ферментов.
АТФ - универсальный источник энергии n создается в ходе эндэргонической реакции: n АДФ + Н 3 РО 4 —» АТФ n использующей энергию окисления или самих фрагментов молекул органических веществ (субстратное фосфорилирование), или переносчиков дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование и фотосинтетическое фосфорилирование). При распаде АТФ выделяется энергия: свободная энергия реакции АТФ + Н 2 О —» АДФ + Н 3 РО 4 в растворе составляет около 10 ккал/моль, в клетках с учетом реальных концентраций реагентов свободная энергия может достигать 12— 14 ккал/моль. n n n
n Кроме АТФ, в живой природе представлено значительное количество других макроэргических соединений: гуанозин-, инозин-, уридин-; креатин-, аргинин-, ацетилкоэнзим А и т. п.
Три вида трансформации энергии: n При всем разнообразии жизненных функций, связанных с потреблением энергии, в их основе лежат химическая энергия лабильной химической связи в молекуле АТФ n химическая энергия стабильных биологических соединений; энергия АТФ — механическая работа; энергия АТФ — осмотическая работа. n n
Использование энергии АТФ для осуществления механической работы n n n лежит в основе разнообразных форм двигательной активности организмов и клеток: сокращения мышц у животных, движения листьев и цветков у растений, работы жгутиков и ресничек у простейших, перемещения ядерного аппарата при делении клеток и т. д. КПД трансформации энергии в мышце около 40%. Решающую роль в такого рода механохимических процессах играют сократительные белки актомиозинового комплекса, способные перестраивать свою структуру и взаиморасположение, что находит свое внешнее проявление в макроскопическом эффекте — сокращении мышцы.
Осмотическая работа n n n Третий вид использования энергии АТФ генерация и поддержание концентрационных перепадов (градиентов) различных веществ, и прежде всего ионов натрия и калия в системах: клетка — окружающая среда или клеточные органоиды — цитоплазма. Перенос веществ - активный транспорт. Благодаря активному транспорту в клетках поддерживается постоянство ионного состава и ионная поляризация мембран возбудимых (нервные, мышечные) клеток — мембранный потенциал, или потенциал покоя. Это является основной предпосылкой для возникновения и распространения нервного импульса — потенциала действия.
n n n снижение эффективности окислительного фосфорилирования в митохондриях. является по своим последствиям для организма наиболее значительным нарушением биоэнергетических процессов Оно может происходить вследствие: блокирования переноса электронов на какомлибо участке цепи митохондрий, ингибирования АТФ-синтетазы или системы транспорта АТФ, АДФ и фосфата; разобщения процессов окисления и фосфорилирования В последнем случае эффект объясняется повышением проницаемости мембран митохондрий для протонов или катионов (К+, Na+). При повышении проницаемости мембран митохондрий для катионов наблюдается набухание митохондрий, приводядщее к вторичному увеличению проницаемости для ионов.
Ингибирование n n одни неорганические и органические соединения оказывают ингибирующее действие на систему окислительного фосфорилирования, другие — их гораздо больше — разобщающее. n Например, цианиды, нитриты и окись углерода ингибируют цитохромоксидазу; ионы цинка блокируют перенос электронов на участке между цитохромами В — C 1; барбитураты — на участке НАД- Н—ФАД; ртутноорганические соединения ингибируют преимущественно перенос фосфата; n дикумарин и другие антагонисты витамина К, а также динитрофенол являются разобщителями.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ n (греч. therme теплота, жар, и лат. regularo направлять, упорядочивать) — физиологическая функция поддержания постоянной температуры тела с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи организма.
Физиологические параметры n n n n В норме у человека температура мозга, крови и внутренних органов в среднем около 37°. Физиологический предел колебаний у гомойотермных животных 1, 5°. Изменение температуры крови и внутренних органов на 2— 2, 5° от среднего уровня сопровождается нарушением физиологических функций. Температура тела человека выше 43° практически не совместима с жизнью. лихорадка естественный подъем Т° искусственная лихорадочная реакция (пиротерапия), создание управляемой гипотермии (гипотермия искусственная).
Физиология терморегуляции n n n n Медиаторы нейронов центра терморегуляции ацетилхолин, серотонин или норадреналин. В животном мире различают гомойотермных и пойкилотермных животных. Наиболее совершенна терморегуляция у человека, приматов и хищных, зависит от размеров тела, теплоизоляции, поведения и других факторов. Жизнедеятельность пойкилотермных животных в значительной степени определяется температурой окружающей среды, пойкилотермные животные обладают поведенческой терморегуляцией, которая заключается в активном выборе температуры среды. У человека в зоне температурного комфорта (t° 28— 31° для обнаженного человека) сосудистая реакция развивается при изменении средней температуры тела всего на 0, 1° или менее. Т. у гомойотермных животных и человека в постнатальном периоде имеет нек-рые особенности. У недоношенных детей ср отсутствует и развивается только через 1— 2 мес.
ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА n n n комплексный показатель теплового состояния организма животных и человека. Поддержание температуры в определенных пределах является одним из важнейших условий нормальной жизнедеятельности организма. В гомойотермном организме условно различают две температурные зоны — оболочку и ядро.
n n n Оболочка - поверхностно расположенные структуры и ткани — кожа, соединительная ткань Ядро — кровь, внутренние органы и системы. Температура ядра выше, чем оболочки, и относительно стабильна: разница температур между внутренними органами составляет несколько десятых градуса, причем наиболее высокую температуру имеет печень (около 38°). Температура оболочки ниже температуры ядра на 5— 10° и неодинакова на разных участках тела, что связано с различием их кровоснабжения, величиной подкожного жирового слоя и др. Температура поверхности тела существенно зависит от температуры окружающей среды. При кратковременном нагревании тела (напр. , в финской сауне при температуре воздуха 80— 100°) температура кожи конечностей, составляющая в норме около 30°, может подниматься до 45— 48°, а при охлаждении падать до 5— 10°.
Распределение температуры (в градусах) по поверхности тела человека в норме.
n n n Измеряют Т° в подмышечной впадине, под языком, в прямой кишке или наружном слуховом проходе. в прямой кишке близка к 37°. под языком меньше на 0, 2— 0, 3°, в подмышечной впадине меньше на 0, 3— 0, 4°. суточные колебания в диапазоне 0, 1— 0, 6°. Наиболее высокая наблюдается во второй половине дня, наиболее низкая — ночью. сезонные колебания летом на 0, 1— 0, 3° выше, чем зимой. У женщин месячный ритм изменения - при овуляции она повышается на 0, 6— 0, 8°. Повышение температуры тела наблюдается при интенсивной мышечной работе, сильных эмоциональных переживаниях.
n n n n Интервал между нормальной и верхней летальной температурой внутренних органов составляет около 6°. У человека и высших млекопитающих верхняя летальная температура приблизительно 43°, у птиц 46 — 47°. Нижняя летальная температура тела составляет 15— 23°. При искусственном охлаждении организма, когда принимаются специальные меры для сохранения его жизнеспособности, можно понизить температуру до более низких величин без риска для жизни. Повышение температуры на 1— 2° часто служит признаком патологии. На заболевание может указывать и меньшее повышение температуры (на 0, 5° и ниже), удерживающееся длительное время или возникающее периодически. повышение температуры (лихорадочное состояние) является выработанной в процессе эволюции адаптивной реакцией организма Местные повышения температуры могут происходить при локальных воспалительных процессах, развитии опухолей. Понижение температуры отдельных участков тела наблюдается при заболеваниях сосудов, приводящих к уменьшению местного кровотока, — ангиоспазмах, окклюзиях, облитерациях.
n n n Измерение местной температуры с помощью специальных датчиков или тепловизоров позволяет своевременно поставить диагноз, локализовать нарушение проходимости сосуда, прогнозировать динамику заболевания. Для поддержания постоянной температуры организм ребенка должен вырабатывать больше тепла на 1 кг массы тела по сравнению с организмом взрослого. Суточные колебания Т° у здоровых доношенных новорожденных в первые 10 дней жизни отсутствуют, но по мере роста ребенка начинают проявляться все более отчетливо.
n На первом месяце жизни минимальная температура наблюдается между 10— 11 и 19— 24 часами, а максимальная между 6— 9 и 16— 18 часами. Разница между дневной и ночной Т° составляет у детей первого месяца жизни 0, 4— 0, 5°, второго 0, 5— 0, 6°, 4— 6 месяцев 0, 8— 1, 2°, в возрасте одного года 1, 5°. Колебания температуры тела в течение суток зависят от эмоционального состояния ребенка, двигательной активности, одежды, температуры окружающей среды.
Управление терморегуляцией осуществляется специальными нервными центрами, локализованными в головном мозге n Они получают информацию по проводящим путям от термочувствительных нейронов, располагающихся в различных частях ц. н. с, и от периферических терморецепторов. n
n Наибольшее значение для периферической температурной чувствительности имеют терморецепторы кожи, представляющие собой свободные нервные окончания. Различают холодовые терморецепторы с максимумом частоты импульсации при температуре кожи 25— 30° и тепловые — с максимумом ок. 40°.
Гипоталамус n n n В гипоталамусе различают 3 группы нейронов, связанных с терморегуляцией Первая - повышение импульсации на прямое охлаждение или согревание; чувствительность их к местным изменениям температуры очень высока. Вторая - реагирует на импульсацию от терморецепторов. Третья - интегрирует температурные сигналы от различных термочувствительных структур тела и участвуют в выработке стимулов, управляющих специфическими терморегуляционными реакциями. Наиболее важное значение в интеграции температурной чувствительности принадлежит ядрам заднего гипоталамуса, которые содержат особенно много таких нейронов.
ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ n n n (син. теплообразование) — образование теплоты в тканях и органах в результате работы, совершаемой в живом организме. работу, производимую для поддержания структурной целостности и жизнедеятельности организма; работу сокращения поперечнополосатых и гладких мышц; работу по перемещению ионов против градиента их концентраций в клеточной мембране, необходимую для сохранения возбудимости клетки; работу синтеза различных органических соединений, связанную с постоянным обновлением клеточных структур, образованием секретов, гормонов, ферментов и др.
n n n совершаются за счет химической энергии гидролиза макроэргических соединений — АТФ, креатинфосфата и др. , синтез - ок. 40% энергии переходит в тепло и рассеивается в тканях. распад макроэргических соединений для выполнения работы 40— 50% хим. энергии их гидролиза также теряется в виде тепла. кпд составляет всего 20— 10%. основного обмена, когда внешняя работа организмом не совершается, все энергетические превращения в организме заканчиваются теплообразованием. При сокращениях сердечной мышцы около 80— 90% всей потребляемой сердцем энергии немедленно переходит в тепло соответственно величине кпд механической работы сердечной мышцы. Остальные 10— 20% потребляемой энергии превращаются в кинетическую энергию движущейся крови, которая полностью переходит в тепло в пределах одного цикла кровообращения в результате трения крови о стенки кровеносных сосудов.
Терморегуляция n n n Теплопродукция ↔ теплоотдача сосудистая терморегуляция - изменение кровенаполнения кожи и скорости объемного кровотока через кожу путем изменения тонуса ее сосудов, регулируемого симпатической нервной системой. Повышение кровенаполнения кожи увеличивает ее теплопроводность и соответственно теплоотдачу организма за счет непосредственного проведения (кондукции) тепла через кожу. Увеличение скорости объемного кровотока увеличивает перенос тепла от глубоких частей тела к поверхности за счет усиления тепломассопереноса или конвекции. У человека максимальное расширение сосудов кожи от состояния максимального сужения уменьшает общую величину теплоизоляции кожного покрова в среднем в 6 раз.
n n n n Особое значение имеют кисти рук. От них может быть отведено до 60 % теплопродукции основного обмена, хотя площадь кистей составляет всего ок. 6 % от общей поверхности кожного покрова. При мышечной работе особое значение приобретают участки кожи над работающими мышцами. Часть крови от работающих мышц устремляется непосредственно в вены этих участков кожи, что значительно облегчает отдачу тепла от мышц путем конвекции. По мере приближения температуры окружающей среды к температуре тела эффективность сосудистой терморегуляции падает и в действие вступает другая реакция физической терморегуляции — потоотделение. неощутимой перспирации - 20% теплопродукции основного обмена не регулируется и мало зависит от температуры окружающей среды.
n n n терморегуляционный мышечный тонус может повысить общую теплопродукцию организма на 20— 40%. При дальнейшем охлаждении возникает холодовая мышечная дрожь. Теплопродукция организма человека при холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2 — 3 раза и более После длительной адаптации к холоду теплопродукция мышечных сокращений при холодовой дрожи и терморегуляционном тонусе возрастает в 1, 5— 2 раза. Этот процесс стимулируется норадреналином и тироксином. после адаптации к холоду развивается несократительный термогенез - высокий уровень метаболизма и теплопродукции бурой жировой ткани, масса которой после адаптации к холоду значительно увеличивается.
n n n В сокращающейся мышце различают начальную теплопродукцию, складывающуюся из теплоты активации и теплоты укорочения Теплота активации - тепловой эффект химических процессов, которые переводят мышцу из невозбужденного состояния в активное. Теплота укорочения образуется в результате процесса сокращения. отставленную(запаздывающую) теплопродукцию Отставленная теплопродукция связана с работой ресинтеза макроэргических соединений, израсходованных в гроцессе мышечного сокращения.
ТЕПЛООТДАЧА n n n процесс выделения живым организмом в окружающую среду теплоты, освобождающуюся в результате энергетических превращений, обеспечивающих жизнедеятельность организма, и (или) полученной извне. Теплоотдача прямым проведением тепла конвекцией (перенос тепла движущейся кровью, движущимся у поверхности тела воздухом), радиацией (инфракрасное излучение тела), испарением воды с поверхности тела и слизистых оболочек дыхательных путей.
n n При температуре окружающей среды 20° теплоотдача проведением и конвекцией составляет примерно 31%, радиацией — 44%, испарением — 21%; остальное тепло может поглощаться пищей и водой, поступающей в организм (за счет различий в температуре). Важнейший механизмом терморегуляции - вазомоторная реакция. кровоток в коже человека может возрасти от 1 до 100 мл/мин на 100 см 3 ткани.
n n При интенсивном функционировании потовых желез выделяется до 1, 5 л пота в час и более. для испарения 1 г воды с поверхности кожи затрачивается 0, 58 ккал, при максимальном потоотделении от тела отводится примерно 870 ккал в час, При понижении температуры окружающей среды и угрозе охлаждения прежде всего прекращается потоотделение и происходит сужение сосудов кожи. температура продолжает падать и угроза охлаждения не устраняется, включается химическая терморегуляция - повышение теплопродукции организма за счет специальных форм сократительной активности скелетных мышц и повышения физиологической деятельности других органов (в частности печени).
Исследование терморегуляции n n n в условиях основного обмена или мышечного покоя величина теплопродукции является наиболее точной мерой суммарного расхода энергии организмом. На этом принципе основан метод прямой калориметрии. Мозг - около 20% всей теплопродукции внутренних органов - 50% на долю мышц, кожи и других тканей — остальное количество тепла. При мышечной работе теплопродукция может возрастать в 5— 10 раз и более.
КАЛОРИМЕТРИЯ n n n (лат. calor тепло + греч. metreo мерить, измерять) — измерение количества тепла, выделяемого (поглощаемого) в ходе различных физических, химических или биологических процессов. Биокалориметрия количественно характеризует энергетические и тепловые эффекты биохимических реакций, органоидов, клеток, тканей, органов, организма. потенциальная энергия хим. соединении, участвующих в обмене веществ, выражается их теплосодержанием, или энтальпией.
n n n потенциальная энергия химическая соединении, участвующих в обмене веществ, выражается их теплосодержанием, или энтальпией. энергия химических связей рассеивается в виде тепла (первичная теплота), переходит в различные виды работы (сокращение мышц, активный транспорт ионов, люминесценция, осмос, электрические явления и пр. ) и также превращается в тепло (вторичная теплота); часть энергии используется на процессы ресинтеза биохимических соединений. Тепловой эффект химических реакций зависит от состояния исходного вещества и конечных продуктов (закон Гесса, 1840).
n n n n В организме тепло не может переходить в другие виды энергии, является конечным продуктом энергетических превращений, а количество его — их точной мерой. При калориметрических исследованиях измеряются величины тепловых потоков, рассчитывается количество выработанного тепла и теплосодержание организма; изменение теплосодержания находят на основании данных о массе, теплоемкости и изменении температуры объекта. Единицами измерения тепла являются килокалория (ккал) или джоуль (Дж) по Международной системе единиц (СИ): 1 ккал = 4, 187 Дж. Удельная теплота измеряется в ккал/кг или Дж/кг; тепловой поток — в ккал/час или Вт; удельный тепловой поток — в ккал/м час или Вт/м.
Из истории n n Начало биокалориметрии относят к исследованиям А. . Лавуазье, Лапласа (P. S. Laplace, 1780) На протяжении последующего столетия работами Сенатора (Н. Senator, 1872), Розенталя (Y. Rosenthal, 1878), Ш. Рише (1885). М. Рубнера (1890, 1894) и других исследователей методика и техника калориметрических исследований были значительно усовершенствованы.
Техника калориметрии n n n n Тепловой поток (Ф) между внутренней и внешней оболочками калориметра при постоянном температурном режиме пропорционален теплопроводности среды (к), разделяющей оболочки, и разности температур между ними: Ф = А. 0. (0) Основные типы калориметров: изотермические (КИ), компенсационные (КК), адиабатические (КА), градиентные (КГ), динамические (КД) микрокалориметры (МК).
Изотермические калориметры n теплота не сохраняется внутри прибора, а быстро переходит в окружающую среду. n разность температур между внешней и внутренней оболочками мала и измерение ее представляет значительные трудности. конструкция обеспечивает относительно нормальные (термические) условия для живого объекта в калориметрической камере, т. к. температура в ней не повышается и тем самым не вносится помех в ход исследования. ледяной калориметр Бунзена, У. Этуотер (1904) значительно усовершенствовал этот прибор. Его установка представляла собой теплоизолированную, вентилируемую камеру, в которой человек мог свободно размещаться и работать. Выделенное тепло определяли по количеству воды, протекающей через систему трубок, и ее температуре до и после прохождения через калориметр. Траутмен и Уэбб (S. Y. Troutman, P. Webb, 1972) предложили калориметр в виде костюма, облегающего тело и состоящего из пластиковых трубочек и изолирующей одежды, покрывающей всю поверхность тела, за исключением лица и стоп. Тепло, отдаваемое телом, определяли по скорости циркуляции воды в трубках и ее температуре. Однако изотермические калориметры имеют существенный дефект — трудность учета теплопотерь в окружающую среду. Этот недостаток частично устранен в компенсационных и адиабатических калориметрах n n
Компенсационные калориметры n n две одинаковые, аналогично расположенные и теплоизолированные калориметрические камеры, в одну из которых помещается исследуемый объект, в контрольную — физический источник тепла. Специальное устройство регистрирует в ходе опытов разность температур между оболочками обоих калориметров и автоматически поддерживает эти температуры на одинаковом уровне, соответственно количество тепла, выделяющееся в контрольной камере и необходимое для уравновешивания температур, и полагая, что теплоотдача обоих калориметров одинакова, можно определить количество тепла, выделенного исследуемым объектом. Начиная с исследований Тангля (F. Tangi, 1913) и Хари (P. Hari, 1925) компенсационные калориметры получили относительно широкое распространение, однако громоздкость и высокая стоимость этих приборов, невозможность обеспечения полной идентичности теплообмена для обеих калориметрических камер и некоторые другие причины ограничили их применение.
Адиабатические калориметры n n n Полная независимость теплообмена в калориметре от влияний окружающей среды В соответствии с уравнением Ф = А-0 в этих аппаратах X = 0, а следовательно, и Ф = 0. Температура внешней оболочки равна внутренней, что достигается нагреванием или охлаждением прибора с помощью специальной системы теплорегуляции. Адиабатический метод предложен Персоном (С. С. Person, 1849) и введен в практику теплообменных исследований Ричардсом (Т. W. Richards) с сотр. (1905). Л. Н. Курбатовым с соавт. (1953) были созданы две модели адиабатического калориметра для крупных (собаки, кошки, кролики) и мелких (мыши) животных.
n n n Установка состоит из 4 основных узлов: калориметрической камеры, термостатирующей оболочки, терморегулирующей и измерительной схем. Расчеты прямой теплопродукции (0) производят по формуле: 0 = C AR + MCm(t 2 - tl) + XV (е 2 - el), (1) где AR — изменение электрического сопротивления, определяемое по мосту Уитстона; С — теплоемкость калориметра; М — вес животного; Cm — теплоемкость тела животного; tl и t 2—начальная и конечная температуры тела; X — теплота парообразования; V — объем калориметрической камеры; el, е 2 — начальная и конечная влажность воздуха. Недостатком адиабатических калориметров является повышение их температуры в процессе опыта и некоторая инертность измерения теплообмена.
Градиентные калориметры n n n Преодолены тепловая инертность приборов и зависимость теплообмена в калориметре от изменений температуры в окружающей среде Внутренняя поверхность их калориметрической камеры покрыта тонким равномерным слоем изолирующего материала. Градиент температуры внутренней и наружной поверхности слоя пропорционален скорости проведения тепла от исследуемого объекта, находящегося внутри калориметрической камеры. Переход от одного уровня теплоотдачи к другому приводит к быстрому повышению или понижению градиента. Градиент температуры и скорость его изменения зависят от толщины изолирующего слоя. Средняя величина температурного градиента независима от размера, формы и расположения источника тепла и от путей потери тепла организмом (испарение, проведение, излучение).
Схема градиентного калориметра: а - общая схема установки, б - схема градиентного слоя-.
n n Величина теплового потока характеризуется уравнением: X Э = а —- А Т D где 0— тепловой поток; А — площадь изоляционного слоя; X— теплопроводность изоляционного слоя; D — толщина изоляционного слоя; AT — разность температур внутренней и наружной поверхности. Температура регистрируется с помощью медноконстантановых термоэлементов. Высокая чувствительность градиентных калориметров достигается, с одной стороны, выбором материала и однородностью градиентного слоя, а с другой — наличием большого количества (до 10 тыс. ) равномерно расположенных термопар, что, однако, усложняет калориметрические системы этого типа.
n В 1973 г. Спиннлер (G. Spinnier) с сотр. описал калориметр для человека с новым типом градиентного слоя, позволяющим длительно с высокой точностью регистрировать теплоотдачу как с поверхности кожи, так и за счет дыхания. Размеры калориметрической камеры 182 X 75, 5 X 136 см. Изолирующий слой изготовлен из эпоксидной смолы толщиной 2, 4 мм с медным или никелевым контурами на внутренней и наружной сторонах градиентного слоя. Т. к. электрическое сопротивление контуров является функцией температуры, то тепловой поток измерялся на основании разницы сопротивлений цепей, включенных в схему моста Уитстона.
n Получили распространение калориметры градиентного типа, представляющие собой костюм, тесно облегающий тело человека и позволяющий ему свободно передвигаться. Эти калориметры (скафандры, пневмокостюмы) созданы в комплексе и на основе специальных средств, изолирующих человека от действия различных вредных факторов окружающей среды (исследования в космическом пространстве, под водой, при высоких и низких температурах окружающей среды, изменениях газовой среды и т. д. ).
n n Разработан метод прямой калориметрии человека в изолирующих средствах защиты. Датчик измерения тепловыделения человека выполнен в виде нательного белья, в трикотажную основу которого включаются термочувствительные элементы. Один из датчиков плотно прилегает к телу человека, другой контактирует с окружающей средой. Эти элементы разделены слоем изолирующего материала (градиентным слоем). Ходи и Касирк (G. L. Hody, J. J. Kacirk, 1972) предложили использовать в качестве градиентного калориметра подводный гермокостюм, снабженный датчиками и закрывающий поверхность тела, за исключением лица, кистей рук и стоп. Однако такие изолирующие костюмы имеют недостаток, т. к. в них остаются непокрытыми голова и дистальные отделы конечностей, что может значительно влиять на тепловой обмен.
Динамические калориметры n n n камеры изготавливают из тонкого, хорошо проводящего тепло материала, дающего возможность проводить измерения интенсивности тепловыделения у животных за короткие отрезки в течение длительного времени. В динамическом калориметре температура окружающей среды может меняться произвольно в широких пределах за счет изменения температуры термостатированной оболочки калориметра, которая играет для камеры роль окружающей среды. Прибор обеспечен системами вентиляции, газового анализа. Калориметры обладают высокой чувствительностью, малой инерционностью и позволяют проводить измерения теплового потока с точностью до 2%.
Микрокалориметры n n n Повышение чувствительности калориметров с их помощью определяется выделение тепла в ходе биохимических реакций, культур микроорганизмов и т. п. К микрокалориметрам можно отнести описанный выше калориметр Кальве и Прата. В термоэлектрическом дифференциальном калориметре Н. И. Путилина с соавт. (1969) высокая чувствительность при относительно низкой инерционности позволяет измерять теплопродукцию изолированных мышц во времени. Бензингер (Т. Н. Bciizinger, 1967) предложил градиентный микрокалориметр, способный улавливать тепло, выделяемое микроорганизмами, изучать тепловую энергию при гидролизе АТФ, при реакции антигенов с антителами и пр.
Функциональная схема микрокалориметра (по Кальве): 1 — рабочая камера (зона хранения тепла); 2 — внешняя камера, хорошо проводящая тепло, с расположенными в ней термопарами (. 3), которые соединены с гальванометром (А); 4— зона выделения тепла
n n n Совершенствование методов микрокалориметрии позволяет изучать энергетические процессы в различных микроорганизмах, прорастающих семенах (под влиянием влажности, температуры и т. д. ). Широкое использование методов физиологической калориметрии показало ограниченность метода непрямой К. при исследованиях в состоянии покоя или при легкой физической нагрузке показатели энерготрат, определяемые прямой и непрямой калориметрией совпадают, при интенсивной деятельности, связанной с напряжением энергетического и теплового обмена, результаты прямых и непрямых калориметрических исследований существенно расходятся.
n Для характеристики стабильного теплового обмена человека необходимо создание условий термического комфорта, т. е. совокупности условий воздуха и лучистого тепла, в которых человек субъективно испытывает приятное тепло, удерживает нормальный тепловой обмен, сохраняет нормальную температуру своего тела и не выделяет пота.
n n С помощью показана приложимость закона сохранения и превращения энергии и второго начала термодинамики к живым организмам, возможность и границы применения газового обмена (непрямая калориметрия) для характеристики энергетического обмена животных и человека в условиях нормы и патологии. Калориметрические исследования необходимы для изучения теплового баланса организма или его частей при эндогенных и экзогенных нарушениях теплового обмена.
Метод непрямой калориметрии n Значительное совпадение между результатами, полученными при исследовании энергетического обмена методами прямой калориметрии и определения интенсивности газообмена у человека в условиях покоя, n Дыхательный коэффициент - отношение выделяющегося углекислого газа к количеству потребляемого кислорода неодинаково и зависит от преимущественного окисления углеводов, жиров или белков. калорический эквивалент кислорода - количество тепла, выделяемое организмом при потреблении 1 л кислорода. Его величина колеблется от 4, 7 ккал при окислении жиров до 5 ккал при окислении углеводов. n n n Поскольку источником энергии в организме являются окислительные процессы, при которых потребляется кислород и образуется углекислый газ, то определение газообмена для оценки энергетических процессов организма, сопровождающихся выделением тепла, оправдано. Потребление кислорода и образование углекислого газа происходит во всех органах и тканях.
Аппаратное обеспечение n n Приборы закрытого типа - искомые величины определяются без промежуточных измерений с высокой степенью точности, имеется возможность записывать спирограмму. К недостаткам можно отнести то, что в процессе исследования человек дышит искусственно составленной газовой смесью и что они применяются в условиях покоя. Приборы открытого типа - дыхание осуществляется атмосферным воздухом. В выдыхаемом воздухе определяется концентрация кислорода и углекислого газа, точно подсчитывается дыхательный коэффициент.
n n Методы калориметрии позволили экспериментально проверить закон сохранения и превращения энергии в животном организме, показали полную приложимость его к жизнедеятельности в физиол. условиях. Они позволили открыть у человека и животных суточную периодику теплопродукции, зависимость теплообмена от величины поверхности тела ( «закон поверхности» Рубнера, 1883), влияние на уровень энергетического обмена работы, питания, температуры окружающей среды, а также возраста. минутный объем дыхания, рассчитанный на единицу веса, у семимесячного ребенка равняется 500, двухлетнего — 330, а у взрослого 100— 120 мл.
n n Возрастное снижение энергетического обмена характеризуется постоянством и не меняется в разнообразных условиях окружающей среды Изучен обмен веществ при голодании, исследовано специфически-динамическое действие пищи, ее компонентов: белков, жиров, углеводов. Уровень энергетического обмена при преимущественно жировом и белковом питании при обычной температуре окружающей среды оказался значительно выше (соответственно на 14, 3 и 34, 7%), чем при смешанном питании Калориметрия нашла широкое применение в клинике при определении уровня основного обмена.
ТЕРМОГРАФИЯ n n (греч. therme теплота, жар + grapho писать, изображать; син. : тепловидение, инфраскопия) — метод регистрации инфракрасного излучения от поверхности тела человека, используемый в целях диагностики различных заболеваний и патологических состояний. Безвредный, неинвазивный метод диагностики Термография впервые применена в 1956 г. Лоусоном (R. Lawson) для диагностики заболеваний молочных желез.
Диагностические возможности n n n Онкология - для дифференциальной диагностики опухолей молочной, слюнных и щитовидной желез, меланом, сарком костей, метастазов рака в кости и мягкие ткани и др. очаговых доброкачественных процессов в молочной железе (локализованный фиброаденоматоз, фиброаденома, киста, папиллома протока) и дифференциальной диагностики их от злокачественных опухолей. Термографическое исследование нашло применение при массовых осмотрах для выявления групп риска и является одним из компонентов комплексного обследования молочных желез. Особенно значительна роль Т. в выявлении непальпируемых опухолей, включая рак in situ.
Диагностические возможности n n n Травматология и хирургия - при диагностике закрытых переломов, ушибов, артритов, бурситов, для определения границ ожоговых поражений и отморожений, в неотложной дифференциальной диагностике острого аппендицита, панкреатита, холецистита и др. для объективной оценки степени нарушения мозгового кровообращения, она позволяет диагностировать окклюзионные поражения общей и внутренней сонных артерий и др.
Диагностические возможности n n при заболеваниях женской половой сферы, в акушерстве (диагностика беременности), стоматологии, неврологии и нейрохирургии, офтальмологии, дерматологии, при оценке результатов микрохирургических операций, протезирования и шунтирования крупных артерий при реконструктивных операциях на крупных сосудах, сосудах сердца, при пересадке почек, в качестве способа контроля эффективности некоторых видов консервативного лечения и др.
Основы метода n n Температура поверхности тела человека представляет собой суммарную температуру всех расположенных в области измерения органов и тканей. В норме каждая область поверхности человеческого тела дает характерную термографическую картину. Так, на термограммах головы и шеи у здорового человека выделяются зоны более высокой температуры над крупными кровеносными сосудами (напр. , в надключичной области), в околоротовой области, в области лба и глазниц, в то время как температура на поверхности щек, кончика носа, ушной раковины, глазных яблок, над бровями и волосистой частью головы относительно меньшая.
Основы метода n Температура верхних отделов неизмененных молочных желез у женщин выше, чем нижних; температура ареолы (околососкового кружка) наиболее стабильна; температура нижних отделов молочных желез более постоянна, чем верхних. Изменение в нормальном распределении температур является признаком патологического процесса
Основы метода n Физиологической основой термографии является увеличение интенсивности инфракрасного излучения над патологическими очагами в связи с усилением в них кровоснабжения и метаболических процессов или уменьшение его интенсивности в областях с уменьшенным регионарным кровотоком и сопутствующими изменениями в тканях и органах
Термография контактная n n n жидкокристаллическая Жидкие кристаллы обладают оптической анизотропией и изменяют цвет в зависимости от температуры. Контактные термограммы получают путем прикладывания к поверхности тела в исследуемой области пленки или паст с жидкокристаллическим соединением.
Термография бесконтактная n n n выполняется с помощью термографов Бесконтактное исследование может быть выполнено как термоскопия (визуализация теплового поля тела или его части на экране тепловизора), термометрия (измерение температуры поверхности тела с помощью градуированной или цветовой шкалы и эталонного излучателя), термография (регистрация теплового поля на фотопленке или электрохимической бумаге в виде монохроматической или цветной термограммы).
Подготовка n n n исключение в течение 10 дней гормональных препаратов, лекарственных средств, влияющих на тонус сосудов, мазей в исследуемой области тела. органы брюшной полости исследуют натощак, молочные железы — на 8— 10 -й день менструального цикла. Противопоказаний нет, исследование может повторяться многократно. проводится в специальных кабинетах, в которых поддерживается постоянная температура +22, 5 ± 1° и влажность воздуха 60 ± 5%
Методика n n n тело больного полностью или частично (исследуемая область) обнажают. Обязательна адаптация больного к температуре окружающей среды. Тепловое равновесие между телом человека и окружающей средой наступает через 15— 20 мин, в основном за счет физической терморегуляции. В зависимости от задач и области исследования проводят в разных проекциях и при разных положениях тела пациента (стоя, лежа и др. ). Анализ данных включает качественную оценку термотопографии исследуемой области (изучение распределения «горячих» и «холодных» участков), количественную оценку с определением показателей разности температур (градиентов) исследуемого участка по сравнению с симметричной зоной тела, окружающими тканями, условно выбранной областью, а также обработку изображения с помощью ЭВМ.
Диагностический алгоритм n n Наличие патологического процесса проявляется одним из трех качественных термографических признаков: появление аномальных зон гипертермии или гипотермии, нарушение нормальной термотопографии изменение градиента температуры в исследуемой зоне.
Термографы n n n тепловизоры — медицинские диагностические приборы, работающие по принципу оптико-механического сканирования, воспринимающие и регистрирующие естественное тепловое излучение тела в невидимой инфракрасной области спектра. В тепловизорах инфракрасное излучение преобразуется в видимое. Основной элемент тепловизора — высокочувствительный приемник инфракрасного излучения — улавливает энергию внутри малого телесного угла, называемого мгновенным полем зрения прибора. Благодаря перемещению при сканировании мгновенного поля зрения в пространстве осуществляется последовательный анализ общего поля обзора. Если это поле имеет неоднородную температуру, то величина потока излучения, падающего на приемник при данном положении мгновенного поля зрения, изменяется. Это изменение преобразуется приемником в электрический сигнал, который усиливается и воспроизводится на экране дисплея в виде черно-белого или цветного изображения — термограммы.
Наиболее важные технические характеристики тепловизора: n n пороговая чувствительность, характеризующая минимальный перепад температур объекта, различимый на экране дисплея; угловая разрешающая способность, определяющая возможность раздельного наблюдения и идентификации формы небольших деталей объекта быстродействие (время формирования одного кадра изображения). Новым направлением в развитии тепловизионной техники является использование пироэлектрических видиконов, работающих в режиме электронного сканирования и не требующих применения системы охлаждения, а также матричных приемников инфракрасного излучения, позволяющих создавать на их основе компактные тепловизоры
РАДИОТЕРМОМЕТРИЯ n n Диагностический комплекс разработан российскими учеными и не имеет зарубежных аналогов. В производстве РТМ-01 -РЭС используются современные технологии, а также последние достижения СВЧ микроэлектроники, что обеспечивает высокое качество, миниатюрность и надежность диагностического комплекса. Принцип действия радиотермометра основан на измерении собственного электромагнитного излучения в дециметровом диапазоне длин волн. При этом мощность излучения пропорциональна температуре внутренних тканей.
Радиотермометр РТМ-01 -РЭС n n n является уникальной высокочувствительной системой, позволяющей обнаруживать рак молочной железы, измеряя и анализируя внутреннюю температуру тканей Принцип, лежащий в основе диагностики, основан на повышении внутренней температуры пораженных тканей при онкологических заболеваниях В отличие от ИК-тепловидения, оценивающего температуру кожи, РТМ-01 -РЭС измеряет температуру на глубине до 5 см Ранняя диагностика рака молочной железы, а значит, и более эффективное лечение становятся возможными, так как температурные изменения предшествуют структурным, зачастую необратимым изменениям, обнаруживаемым маммографией и УЗИ
n n n n Прибор запатентован в РФ и разрешен к применению в медицинской практике Минздравом РФ. Имеет Сертификат соответствия, Сертификат об утверждении типа, Регистрационное удостоверение, Лицензию на производство № 12. 1283 -00 Ранняя диагностика рака молочной железы Неинвазивное измерение внутренней температуры
Диагностические возможности n n n n n Скрининговые исследования и контроль за ходом лечения наиболее эффективные направления применения РТМ-01 -РЭС благодаря: высокой выявляемости рака молочной железы; абсолютной безвредности и безболезненности процедуры для пациентов и врачей; отсутствию лучевой нагрузки; возможности проведения обследования пациентов в любом возрасте и с любыми заболеваниями; возможности обнаружения повышенной пролиферативной активности; возможности проведения повторных обследований; комфортности процедуры обследования; возможности проведения обследования средним медицинским персоналом.
Термограмма позволяет оценить уровень термоасимметрии молочных желез
Здоровая молочная железа
Рак правой молочной железы
Киста с густым содержимым в правой молочной железе
Молочная железа после лечения
Диагностический комплекс РТМ-01 -РЭС
Компьютерная обработка Экспертная система оценивает вероятность рака молочной железы
Скачать презентацию ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ЭНЕРГООБМЕНА БИОЭНЕРГЕТИКА БИОЭНЕРГЕТИКА n совокупность
09 ММБИ - Биоэнергетика 96.ppt