ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ У

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ У ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREX ARANEUS L. ) В. Б. Сычёва¹, Ф. А. Тумасьян², Н. А. Щипанов¹ ¹Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН ² ГАУ «Московский Зоопарк» 11. 02@mail. ru РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Животные были отловлены на линиях специализированных ловушек по стандартному протоколу отлова землероек (Щипанов и др. , 2000). Выборки взяты как улов на линии из 50 ловушек (протяженность 325 м) за одни полные сутки. Расстояние между образцами в каждой из выборок не превышало 300 м. Материал был собран на территории Европейской России в верхнем течении р. Волга на отрезке от г. Старицы Тверской обл. до п. Борок Ярославской обл. Краниологический материал хранится в коллекции ИПЭЭ РАН. Принадлежность S. araneus к определенной расе для всех выборок взятых ниже г. Кимры подтверждена кариотипированием (Павлова и др. , 2014), а обитание расы Москва на стационаре в Старицком районе Тверской области было установлено ранее (Bulatova et al. , 2000). Две выборки, собранные на расстоянии 2 км одна от другой на берегу Новосибирского водохранилища находятся вблизи гибридной зоны между расами Томск и Новосибирск, но взяты на стороне расы Новосибирск. К сожалению, в данном случае особи не были кариотипированы и в настоящем исследовании они рассматриваются нами как одна раса, условно названная «Новосибирск» . По литературным данным, S. araneus из окрестностей г. Новосибирска с большой вероятностью принадлежат к расе Новосибирск. Поляков и соавторы (Polyakov et al. , 2003; 2011) обнаружили связь распределения этих рас с высотой, при этом раса Томск распространена на высотах более 200 м. Наши выборки были взяты на высотах 140 и 190 м. Тем не менее, с небольшой долей вероятности часть особей может принадлежать расе Томск и включать гибридных особей, поэтому в обсуждении мы рассматриваем характеристики обеих этих рас. Выборки (1 Mo, 3 Mo, 5 Mo и 6 Mo) расы Москва на стационаре в Старицком районе взяты в 4 местах, там, где ранее были собраны пробы для анализа микросателлитов. Генетические дистанции между этими выборками, оцененные по частотам микросателлитов взяты из публикации (Щипанов и др. , 2012). Выборка 5 Mo расы Москва, - единственная выборка, которая была взята в долгомошно-зеленомошном ельнике, выборки 1 Mo и 6 Mo взяты в мелкотравно-папоротниковом ельнике, а выборка 3 Mo – в смешанном разнотравном лесу. Остальные выборки рас Москва и Молога также взяты в различных вариантах смешанного пойменного леса с травами в нижнем ярусе. Череп каждого образца был отсканирован в вентральной позиции с использованием планшетного сканера Epson Perfection V 30 с разрешением 2400 dpi. Рис. 1 иллюстрирует позиции ландмарок. Размер центроида (CS), и относительные деформации (RW) оценены с использованием стандартных методов (Bookstein, 1991; Zelditch et al. , 2004) в пакете программ Morpho. J (Klingenberg, 2011). Оценку различий в размерах проводили, используя размеры центроида (CS), различия в форме оценивали для относительных деформаций (RW). При сравнении хромосомных рас оказалось, что выборка из окрестностей Новосибирска представлена более крупными зверьками (рис. 2 а, 2 б), ANOVA обнаруживает высоко достоверные отличия (p<0. 01) от рас Москва и Молога. При сравнении между собой выборок оказалось, что достоверные отличия обнаруживаются у выборки 2 No, и 5 Mo. Зверьки из выборки 2 No достоверно крупнее, а выборки 5 Mo – достоверно мельче (p<0. 05). Интересно отметить, что выборка 9 No не отличается по Сs от других выборок, но варьирование размеров особей в ней наиболее велико (рис. 2 в). Морфометрические дистанции между популяциями одной расы сходны с обнаруженными Поли (Polly, 2007). Дистанции между выборками разных рас значительно больше, чем внутри расы, однако величина различий определяется только присутствием в анализе сильно уклоняющихся новосибирских выборок. Дистанции между выборками рас Москва и Молога практически не отличаются от внутрирасовых. Дистанции между расами также зависят от включения в анализ выборки из Новосибирска. Корреляция центроидного размера с расстоянием у обыкновенной бурозубки была высока и высоко достоверна (рис. 3 а). Однако эта корреляция определялась только наличием крупных бурозубок в новосибирских выборках. После удаления новосибирских выборок корреляция практически отсутствовала (рис. 3 б). Среди выборок расы Москва, взятых в окрестностях стационара уровни морфометрической дифференциации, оцененные по центроиду не коррелировали с расстоянием и не коррелировали с генетическими дистанциями оцененными по микросателлитам (p>0. 3). В качестве переменной формы анализировали относительные деформации. Каждая из деформаций может нести разную информацию, поэтому, прежде всего, проверили корреляцию с генетическими дистанциями. Оказалось, что хорошую корреляцию (r=0. 95; p<0. 03) демонстрирует только RW 1 (рис. 4, 5). Остальные деформации с генетической дистанцией не коррелировали, причем с увеличением порядкового номера деформации относительные дистанции между выборками росли, а связь с генетической переменной пропадала. Различия между расами достоверны, благодаря значимому отклонению выборок из окрестностей Новосибирска (рис. 2 в). Новосибирские выборки высоко значимо отличаются от расы Москва (p<0. 002) и от расы Молога (p<0. 001). Среди популяций значимо (p<0. 05) отклоняются обе новосибирские выборки, выборки 3 Mo, 5 Mo и 6 Mo заметно, но не значимо, отклоняются от других выборок рас Москва и Молога (рис. 2 г). Эти выборки сближены в географическом пространстве и находятся в пределах территории, где не было обнаружено различий в частотах микросателлитов (см. рис. 4). Ближайшая к ним выборка 1 Mo находится в 1 км от выборки 3 Mo, в 3 км от 5 Mo и в 3. 5 км от 6 Mo. В целом можно заключить, что анализ наших выборок демонстрирует известное для обыкновенных бурозубок многоуровневое структурирование населения. Форма в наибольшей степени соответствует генетическим различиям между популяциями, причем соответствие обнаруживается только по RW 1. Различия между локальными популяциями достаточно велики и не отличаются в выборках популяций одной и различных рас. Морфометрическая дистанция, измеряемая между расами, зависит от конкретных выборок, включенных в анализ. Оценка межрасовых морфометрических дистанций, сделанная без учета популяционного варьирования, может выявить несуществующие, или не выявить действительных различий. С другой стороны необходимо принять во внимание то, что межпопуляционные различия, скорее всего, определяются генетическим дрейфом в локальных популяциях. Соответственно изменения признаков неопределенны, и объединение выборок разных локальных популяций увеличивает размах варьирования и уменьшает морфометрическую дистанцию между расами. В результате может оказаться, что дистанция, измеренная между разными расами меньше межпопуляционной, но в данном случае это будет свидетельствовать об относительно высокой изоляции локальных популяций и не будет доказательством свободного потока генов между расами обыкновенных бурозубок. Рис. 3 Рис. 2 Рис. 1 Ландмарки использованные в исследовании: показан череп в вентральной позиции. Корреляция морфометрической дистанции между выборками хромосомных рас по размеру (Cs). а - Cs, включая «Новосибирск» , б - Cs, только Москва и Молога. Рис. 5 Центроидный размер (Cs) и форма (RW 1) черепа обыкновенной бурозубки. «Ящик» – границы 25 -74%, усы – крайние значения. а – Cs, б – RW 1 разных рас (Mo – Москва, Ml – Молога, No – «Новосибирск» ); в – Cs, г – RW 1 разных выборок хромосомных рас. Рис. 4 Морфометрические (форма по первым 10 RW) и генетические дистанции между выборками в районе стационара. Взаимное расположение выборок показано на карте – схеме. ** различия достоверны для p<0. 001, ns – различия недостоверны (курсив – недостоверные значения Fst). Визуализация изменения формы (RW 1) выборок расы Москва на Тверском стационаре (см. рис. 4). а, б – линии, акцентирующие искажения.