Иерархическая организация контуров обратной связи в регуляции онтогенеза (по Шмальгаузену) Вход Выход Нервная система Обратная связь Активирующая ткань Ядро Цитоплазма Реагирующая ткань Эндокринная система
Жизнедеятельность организма обеспечивается благодаря функционированию его специализированных субсистем. Между средой и подсистемами, а также между подсистемами осуществляется информационный поток, взаиморегуляции и саморегуляции с петлями обратных связей. Контуры обратных связей организованы иерархически, так что клетки контролируются со стороны цельной ткани, а каждая ткань – со стороны цельного организма через посредство нервной и гуморальной систем.
Схема организации целенаправленного поведения в системе с обратной связью (по Анохину)
1) У организма в каждый данный момент есть набор мотиваций с разной степенью значимости. 2) В каждый данный момент организм через органы чувств получает информацию об окружающей среде. 3) В каждый данный момент организм носит в себе память о прошлом опыте мотиваций и их реализации в контексте той или иной среды. Исходя из наиболее значимых в данный момент мотиваций возникает избирательность внимания, при которой стимулы воспринимаемой среды оказываются неравноценны между собой – их значимость определяется тем, насколько воспринимаемые объекты имеют отношение к реализации желаемого (способствуют или препятствуют). В этих условиях организм вырабатывает «программу достижения цели» , одновременно формируется и «акцептор достижения цели» . Этот акцептор позволяет корректировать программу в ходе ее выполнения в зависимости от успешности в достижении прогнозируемых (на основании памяти) промежуточных результатов в направлении достижения цели. Если цель так и не достигается, программа меняется и предпринимается новая попытка удовлетворения мотивированной потребности.
Стресс реакция клеток Нарушение гомеостатических параметров (концентрация АТФ, p. H, осмотического давления, повреждения ДНК, мембран, ) Сенсоры Энергетическое обеспечение Обеспечение готовности к непредсказуемым изменениям среды SAPK Сети Память Обратная связь Информационные каналы Обеспечение восстановления и защиты структуры Активация систем репарации, регенерации, детоксикации, HSP • Мобилизация энергетических резервов; • Аутофагия; • Приостановка роста и деления Повышение внутреннего разнообразия Внутриклеточный отбор Восстановление гомеостатических параметров
В условиях чрезмерного отклонения гомеостатических параметров стимулируется система стрессового ответа, часть которого направлена на самовосстановление и энергообеспечение, а часть – на поиск нового режима функционирования, который бы позволил вернуть гомеостатические параметры к норме. Это подразумевает задействование потенциала разнообразия – как управляемого, так и (в данном случае превалирующего) стохастического (частично неуправляемого). Одни субсистемы (более консервативные) сохраняют большую степень управляемости, другие – меньшую.
Детерминированное и стохастическое разнообразие охватывает 4 уровня: • Геномный (мутации, рекомбинации, амплификации) • Транскриптомный • Протеомный • Метаболомный Реализация разнообразия на последних 3 -х уровнях относительно легко обратима, на первом – более обратимы эпигенетические модификации хроматина, и труднообратимы изменения в самой последовательности ДНК.
Процесс поиска, принятия решения и его запоминания клеткой посредством отбора последовательных состояний (по Великанову). RI RII Сенсоры внешней среды Память М 1 М 2 + дестабилизация Регуляторы RII RI RII + Состояние по параметрам гомеостаза RI RII Сенсоры внутренней среды RI RII
Моя гипотеза в схеме: Процесс поиска, принятия решения и запоминания клеткой посредством отбора последовательных состояний (идея Великанова) + распространение адаптивнополезной информации. Память клетки определяется генами (последовательностью ДНК), профилем метилирования/деметилирования ДНК и положительными обратными связями. Клетка «помнит» последнее стабильное состояние. Отклонение (за пределы допустимого порога отклонения) гомеостатических параметров рецептируется и стимулирует дестабилизацию прежнего состояния со стиранием следа памяти (М 1). Корректировка регуляторов происходит до момента нахождения нового стабильного состояния, при котором устанавливается новый след памяти (М 2). В этом и состоит «отбор» . При этом в клетке экспрессируются регуляторы, поддерживающие и реализующие это состояние (RI и RII). Эти регуляторы попадают в микровезикулы, способствующие установлению сходного профиля экспрессии и активности генов у других клеток в пределах зоны коммуникации.
Эволюция в терминах самоорганизации систем Поток информации (управление) Шумовые (стохастические, неуправляемые) колебания параметров Организм с его субсистемами Неустойчивое (критическое) состояние организма О*. Шум превышает пороговые значения Внешняя среда О* Отбор (механизм обратной связи для стохастических процессов) О Устойчивое (адаптивное состояние организма) О Шум не превышает пороговых значений Колебания, Мутации Полифуркация О 1 О 2 О 3
Пока амплитуда шумовых колебаний не превышает терпимого порога организм сохраняет устойчивость. После превышения порога шума – запускается стресс реакция, процессы саморегуляции дают сбои, вследствие чего повышается уровень шума внутри организма. В том числе усиливается и мутационный процесс. В силу особенностей биохимии репарационных процессов, ассоциированных с транскрипцией, в условиях дестабилизации мутации будут происходить прежде всего в генах, которые обслуживают наиболее нагруженные в данных условиях субсистемы, и при этом наименее защищенных механизмами «оберегания» генетической информации (сильно защищены консервативные гены базового метаболизма). В то же время, один из механизмов страхования базовых процессов жизнеобеспечения от нарушения в результате мутационного процесса – многокопийность наиболее значимых генов метаболизма и регуляции (избыточность). Мы будем говорить об эволюционном преобразовании, если мутации происходят в генеративной ткани и передаются потомству. Первые этапы дестабилизации при этом могут происходить в соматических тканях, а информация о превышениях нагрузок и об изменениях в соматических тканях может достигать генеративных тканей через посредство микровезикул. Отражение в ДНК может происходить благодаря мутациям, ассоциированным с индуцированной транскрипцией и благодаря репарации с вовлечением обратной транскрипции.
Скачать презентацию Иерархическая организация контуров обратной связи в регуляции онтогенеза
Системная теория адаптации и эволюции.pptx