I Для того чтобы изучать видообразование нам нужны

I. Для того, чтобы изучать видообразование, нам нужны критерии и концепции вида. Концепция вида — теоретическая база понятия вида, которая предоставляет нам критерий — то, как мы отличаем вид от другого. II. Первой концепцией вида была типологическая Карла Линнея. После появления трансформизма и теории эволюции Ламарка, большинство стало считать виды лишь условными категориями. В рамках синтетической теории эволюции принято использовать биологическую концепцию вида. Часто используется морфологическая концепция из-за удобства её критерия. III. Для биологической концепции вида важна репродуктивная изоляция. Различают прекопулятивные механизмы изоляции и посткопулятивные. Прекопулятивные могут возникать в результате отбора, посткопулятивные — только как побочный продукт отбора или дрейфа генов. IV. Видообразование может быть филетическим и дивергентным. СТЭ не рассматривает возможность филетического видообразования. Дивергентное видообразование может происходить как внутри ареала (симпатрическое), так и при разделении его (аллопатрическое). V. Для аллопатрического видообразования важна пространственная изоляция, которая приведёт к дифференциации популяций. VI. Для симпатрического видообразования важно взаимодействие отбора к разным условиям внутри популяции и развития механизмов прекопулятивной изоляции.

Адаптивный ландшафт — визуализация взаимоотношений между генотипом и средой

Теория смещающегося равновесия Подразумевает важную роль дрейфа генов I этап – случайный дрейф генов в отдельных демах II этап – массовый отбор внутри дема III этап – отбор между демами. Sewall Green Wright (1889 – 1988)

Генетический груз Разница между оптимальным генотипом и наблюдаемым средним генотипом в популяции. То, что мешает, забраться на вершину ландшафта приспособленности. Виды генетического груза: • Мутационный • Миграционный • Связанный с типом размножения • Сегрегационный • Груз замещений

Дилемма Холдейна Груз замещений (цена естественного отбора) в тех случаях, когда исходный ген терял преимущество, а мутантныйстановился более приспособленным. D = -2 ln p 0, Где D — смертность, вызванная отбором, p 0 — начальная частота мутантного аллеля в популяции. John Burdon Sanderson Haldane (1892 – 1964)

При p 0 = 10 -6, D = 27, 6. Если замена происходит раз в два года, то тогда каждый родитель должен оставить e 13, 8 потомков, чтобы один из них выжил и стал размножаться Мотоо Кимура 木村資生 (1924 – 1994)

Сегрегационный груз Появляется вследствие выщепления вредных гомозигот в каждом поколении. Понижение приспособленности в каждом поколении: D=s 1 s 2/(s 1+s 2), где s (0<s 1) — приспособленность гомозигот, если приспособленность гетерозигот равна 1. Тогда при n локусов доля элиминации составит 1 -e-sn/2. При s=0, 01 и n=2000, доля элиминации будет 0, 9999546

Большинство нуклеотидных замен должны быть следствием случайной фиксации селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций.

Синонимичные замены В 1969 году Кинг и Джукс предположили, что если эволюция ДНК сопровождается фиксацией нейтральных мутаций, то третья позиция каждого кодона будет более полиморфной. Масатоши Ней 根井正利, род 1931

Какие ещё мутации можно считать нейтральными?

Нейтральные мутации На тот момент предполагаться нейтральными могли: • Синонимичные замены • Замены в некодирующих участках ДНК • Мутации в интронах • + (позже) псевдогены Такие мутации фиксируются с гораздо большее высокими скоростями, чем несинонимичные

Факторы молекулярной эволюции Дрейф генов (нейтральные мутации) Очищающий отбор (вредные мутации) Положительный отбор (полезные мутации)

Дрейф генов как ошибка выборки

Дрейф генов

Дрейф генов Grevillea georgeana

Дрейф генов При интродукции Linepithema humile из Южной Америки в Северную исчезла межсемейная агрессивность, что привело к росту численности данного вида и вытеснению других видов муравьев

Дрейф генов φ = φ (p, x, t) — плотность вероятности того, что частота аллеля в tпоколении будет равна x, при условии, что при t=0 она равна p. А. p = 0, 5 Б. p = 0, 1

Численность популяции Фактическая Число особей в популяции Эффективная Число размножающихся особей в популяции При рассмотрении влияния генетического дрейфа и скорости фиксации аллеля нужно понимать, что с генетической точки зрения популяция может быть гораздо меньше кажущейся

Эффективная численность популяции

Эффективная численность популяции 1. Если популяция состоит из Nm самцов и Nf самок, участвующих в размножении, то её эффективный размер будет равен

Эффективная численность популяции 2. Если N родителей передают следующему поколению разное число гамет (k) и если численность популяции постоянна, а скрещивание случайно, то

Эффективная численность популяции 3. Если число особей в популяции периодически изменяется, причём период изменения относительно мал и составляет n поколений, эффективный размер равен

Эффективная численность популяции 4. При перекрывающихся поколениях, эффективный размер стационарной популяции равен: где N 0 — число особей размножающихся ежегодно, τ — средний репродуктивный возраст, ly — вероятность того, что особь доживёт до возраста y, bydy — ожидаемое число рождений на особь в возрасте между y и y+dy

Эффективная численность популяции 5. Если вид состоит из более или менее изолированных субпопуляций и если их элиминация и последующее замещение происходят довольно часто, то эффективная численность будет гораздо ниже, чем если бы все особи вида свободно скрещивались.

Нейтральные мутации По Кимуре аллель считается нейтральным, если его преимущество или «вредность» , измеряемые коэффициентом отбора s, не превышает величину, обратной удвоенному размеру популяции: |s| < (2 Ne) Он также вывел u=1/(2 Ne) — вероятность фиксации нейтральной мутации. Тогда, если v — скорость мутирования на гамету в поколение, то скорость эволюции k=2 Nevu Или k=v

Нейтральные мутации При этом нейтральная мутация закрепится в популяции за время равное 4 Ne

Linus Carl Pauling Emil Zuckerkandl 1901 -1994 (1849 -1910) В начале 1960 -х годов молекулярные биологи определили аминокислотные последовательности небольших белков таких разных групп организмов и стало ясно, что дивергенция последовательностей между видами увеличивается с временем дивергенции, но белки разных видов продолжают выполнять ту же функцию, сохраняются постоянными лишь аминокислоты активных центров ферментов

Особенности молекулярной эволюции Скорость эволюции любого белка, выраженная через число аминокислотных замен на сайт в год, приблизительно постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях, если только функция и третичная структура этого белка остаются в основном неизменными.

Контрольная работа № 5 Вариант I 1. Критерий вида по биологической концепции и проблемы его применения 2. Возможен ли отбор на прекопулятивные механизмы изоляции? 3. Механизм аллопатрического видообразования Вариант II 1. Критерий вида по морфологической концепции и проблемы его применения 2. Возможен ли отбор на посткопулятивные механизмы изоляции? 3. Механизм симпатрического видообразования