http: //fotocvetov. ru/polevie 7. html
Лекция 5 Репродуктивные органы покрытосеменных
ПЛАН • • Гипотезы происхождения цветка Соцветия Цветок Цветение и опыление Оплодотворение Семя и плод Развитие зародыша и проростков
Литература • И. И. Андреева, Л. С. Родман. Ботаника. – 4 - е изд. , перераб. и доп. – М. : Колос. С, 2010. – раздел II. Главы 10, 11 с. 354 - 424 • И. И. Андреева, Л. С. Родман, А. В. Чичев Практикум по анатомии и морфологии растений. – М. : Колос. С, Изд-во Ст. ГАУ «АГРУС» , 2005. – Часть 4, с. 95 -127
Цель: ознакомиться с особенностями строения репродуктивных органов покрытосеменных, их возникновением и формированием в ходе эволюции. Задачи: 1. ознакомиться с основными гипотезами происхождения цветка; 2. изучить особенности строения и развития цветка, соцветий, плодов, семян; 3. ознакомиться со сменой поколений в жизненом цикле покрытосеменных; 4. ознакомиться с особенностями цветения, опыления и оплодотворения покрытосеменных; 5. ознакомиться с особенностями развития зародыша и проростков
Гипотезы происхождения цветка - Классическая, или фолиарная концепцепция ( от лат. folium – лист) - И. В. Гете (1790), А. П. Декандолль (1813) Все элементы цветка – метаморфизированные листья, поэтому цветок определяли как видоизмененный побег с ограниченным ростом, обеспечивающий семенное размножение. - Псевдантовая теория - Р. Веттштейн (1900) и А. Энглер (от греч. псевдантиум – ложный цветок) Цветок – компактное собрание ( «соцветие» )нескольких стробилов, прототипом которых могут быть обоеполые стробилы гнетовых. Обоеполый цветок образовался за счет случайного объединения разнополых стробилов. Мужские стробилы располагались вокруг женского, а из оставшихся их листьев образовался околоцветник. Согласно этой теории, наиболее примитивные цветки – цветки мелкие, однополые, с невзрачным околоцветником или без него, опыляемые ветром ( например, цветки дуба, березы, ольхи).
Стробилярная, эвантовая и теория – Н. Арбер и Дж. Паркин (1907) Цветок – одна из модификаций стробила - антостробил (греч. Anthos- цветок). Метаморфизированный укороченный спороносный побег, напоминающий обоеполую шишку вымерших голосеменных. Мегаспорофиллы превратились в плодолистики, микроспорофиллы – в тычинки. Размеры таких цветков были значительными, удлиненное цветоложе с расположенными на нем микро- и мегаспорофиллами , прикрытое листочками околоцветника (приспособления к энтомофилии). Такой цветок у современных магнолиевых, лютиковых, кувшинковых.
Соцветия ( http: //foto. mail. ru/list/i-a-g/3896/941. html#)
• Соцветие – однолетняя видоизмененная система побегов, несущая цветки. Биологический смысл соцветий – повышение вероятности опыления. • Принципы классификации соцветий: - По расположению на растении (терминальные, пазушные, интеркалярные); - По степени олиственности: (фрондозные, брактеозные и голые). Согласно наиболее признанной классификациипо совокупности признаков
Согласно наиболее признанной классификации по coвокупности признаков: • Цимозные (лат. cyma - полузонтик), или верхоцветные, определенные. Верхушечный рост главной оси заканчивается образованием первого цветка, остальные развиваются позднее в базипетальной последовательности. Ветвление симподиальное, соцветия закрытые, определенные • Рацемозные (лат. racemos– гроздь), или бокоцветные, неопределенные. Ветвление моноподиальное. Первым распускается самый нижний цветок, остальные развиваются позднее в акропетальной последовательности
Рис. 1. Типы ботрических соцветий (Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова, 2006): А – простые : 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – корзинка, 5 – простой зонтик. 6 – головка; Б – сложные соцветия: 1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – двойная кисть, 4 – тройная кисть, 5 – двойной колос, 6 – сложный зонтик, В – типы агрегатных соцветий: 1 – метелка зонтиков, 2 метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок
Рис. 2. Типы цимоидных соцветий (Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова, 2006): цимоиды: 1 - элементарный монохазий, 2 – извилина, 3 – завиток, 4 простой дихазий, 5 – двойной завиток, 6 – тройной завиток, 7 – простой плейохазий, 8 – двойной плейохазий, 9 - тирс
Цветок – видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор и гамет, а также полового процесса, приводящего к образованию семян и плодов. Типы симметрии: • Актиноморфный, полисимметричный, правильный; • Зигоморфный, моносимметричный , неправильный; • Ассимметричный По расположению элементов: • Циклический (круговой) • Спиральный, или ациклический • Гемициклический
Рис. 3. Актиноморфный цветок камелии – Саmellia japonica (en. wikipedia. org/wiki/Camellia_japonica)
Строение цветка • Осевые части: цветоножка и цветоложе; • Листовые части: чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики. • Чашечка состоит из чашелистиков (свободнолистная и сростнолистная). • Околоцветник (простой и двойной) Простой околоцветник состоит из листочков. Бывает чашечковидный и венчиковидный. Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика Бывают свободно- и сростнолистные и свободно- и сростнолепестные.
Рис. 4. Типы симметрии цветка: (Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова, 2006): А – актиноморфный цветок (схема), Б – зигоморфный цветок (схема)
Рис. 5. Типы симметрии цветков (Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько, 2003): 1, 2 – актиноморфные цветки очитка (Sedum) и герани (Geranium), 3, 4 – зигоморфные цветки горошка (Vicia) и яснотки (Lamium), 5 – ассиметричный цветок канны (Canna)
Рис. 6. Схема строения цветка в плане (А) и в разрезе (Б) (Л. И. Лотова, 2007): зв – завязь, лп – лепестки, плн – пыльник, пст – пестик, рц – рыльце, стл – столбик, т. н – тычиночная нить, тч – тычинка, цвл – цветоложе, цвн – цветоножка, чшл чашелистики
Рис. 7. Актиноморфный цветок вишни – Cerasus vulgaris (ru. wikipedia. org/wiki/Вишня_обыкновенная)
Рис. 8. Зигоморфные цветки пикульника красивого (слева) и фиалки полевой (справа) (http: //www. ecosystema. ru/04 materials/guides/07 flowers. htm)
Рис. 9. Зигоморфные цветки фиалки полевой – Viola arvensis (ru. wikipedia. org/wiki/Файл: Viola_arvensis_270805. jpg)
Рис. 10. Зигоморфный цветок пикульника красивого – Galeopsis speciosa (en. wikipedia. org/wiki/File: Galeopsis_speciosa_(Zellwald). jpg )
Рис. 11. Зигоморфный цветок гороха – Pisum sativum http: //www. botani chka. ru/blog/2010 /01/29/pea/
Рис. 12. Зигоморфный цветок орхидеи (http: //fotocvetov. ru/orhidei 3. html)
Рис. 13. Зигоморфный цветок вероники дубравной – Veronica chamaedrys (http: //www. plantarium. ru/page/image/id/94279. html)
Рис. 14. Асимметричный цветок – Canna indica (http: //fotki. yandex. ru/users /stefanelena/view/361501/? page=6)
Рис. 15. Ассиметричный цветок стрелиции – Strelitzia reginae (http: //www. zooclub. ru/flora/244. shtml)
Рис. 16. Обобщенная схема строения цветка (Андреева И. И. , Родман Л. С. , 2010): 1 – пестик ( зв – завязь, Ст – столбик, Рц – рыльце, Плц – плацента, Смч – семязачаток; 2 – тычинка, тн –тычиночная нить, Св – связник, Плн – пыльник, Пц – пыльца, ТМс тетрады микроспор. Нк – нектарник, Стм – стаминодий – стерильная тычинка), 3 – венчик (Л – лепесток, Отг. Л – отгиб лепестка, Нг. Л – ноготок лепестка), 4 – чашечка, 5 – подчашие, 6 – цветоложе, 7 цветоножка (Прц –прицветник, Прцч – прицветничек), 8 – ось соцветия
Рис. 17. Диаграмма цветка (Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова, 2006): 1 – ось соцветия, 2 – прицветник, 3 –чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – гинецей, 7 – кроющий лист
Типы завязи: - Верхняя; Цветок подпестичный, или околопестичный. - Нижняя; Цветок надпестичный. - Полунижняя. Цветок полунадпестичный. Цветочная трубка – структура, которая образуется в результате срастания чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей
Рис. 18. Положение завязи в цветке (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – завязь верхняя, цветок подпестичный; 2, 3 – завязи верхние, цветки околопестичные, 4 – завязь нижняя, сросшаяся с цветочной трубкой, цветок надпестичный, 5 – завязь полунижняя, цветок полунадпестичный
Рис. 19. Цветки с двойным околоцветником ( Л. С. Родман, 2001): правильные – а, б, в, е, ж, з, и; неправильные – г, д, к, л. Венчик раздельнолепестный: а, з – со шпорцами, и, к, л – мотыльковый. Венчик спайнолепестный: б – воронковидный, в – трубчатый, г – язычковый, д – двугубый, е – колесовидный, ж - колокольчатый
Рис. 20. Формы сростнолистных венчиков (Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько, 2003): А – трубчатый нарцисса; Б – воронковидный табака; В – двугубый яснотки белой; Г – колесовидный вероники дубравной; Д – колокольчатый колокольчика репчатовидного; Е – тубчатый подсолнечника; Ж – ложноязычковый календулы лекарственной, З – воронковидный василька синего; И – колпачковый винограда: 1 – трубка венчика, 2 - отгиб, 3 – зев, 4 – прицветник, 4 – привенчик (коронка), 5 – завязь, 6 – прицветник, 7 – тычинки, 8 – чашелистики, 9 – венчик, опадающий в виде колпачка
Андроцей – совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка (ru. wikipedia. org/wiki/Цветок)
Рис. 21. Стадии эволюци микроспорофилла от пластинчатого до специализированного типа (Л. И. Лотова, 2007): ж – жилка, нсв – надсвязники, плн – синангий из 4 микроспорангиев, св – связник, сн – синангий из 2 микроспорангиев
Рис. 22. Морфологическое разнообразие тычинок (Л. И. Лотова, 2007): А – роза, Б – чистяк, В – горец змеиный, Г – чистотел, Д – стрелолист, Е – незабудка, Ж – живучка, З – пикульник, И – барвинок, К – пиксидантера, Л – представитель сем. Лавровых, М – черника, Н – василек синий, О – толокнянка, П – багульник, Р – олеандр, С – двубратственный андроцей чины, Т - цикорий
Рис. 23. Типы андроцея (Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько, 2003): 1 – четырехсильный (у крестоцветных); 2 – двусильный (у яснотковых); 3 – двубратственный (подсемейство мотыльковых); 4 – андроцей со сросшимися в трубку пыльниками
Строение тычинки: • Тычиночная нить; • Пыльник (зрелый): 1. стенка пыльника (эпидерма; фиброзный, или эндотеций); 2. пыльцевые гнезда; 3. пыльцевые зерна (пылинки)
Рис. 24. Строение пыльника (Л. И. Лотова, 2007): А – невскрывшийся пыльник, Б – вскрывшийся пыльник, В – стенка пыльника. ; г. плн – гнезда пыльника, п. п. проводящий пучок, ср. с – средние слои клеток, т – тапетум, энд – эндотеций, эп эпидерма
Рис. 25. Поперчный срез пыльника лилии (Lilium philadelphicum) (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): Св – связник, Эп – эпидерма, Энд – эндотнций, Ср. Сл – средние слои, Т – тапетум П - пылинки
Рис. 26. Микроспорогенез (а) и микрогаметогенез (б) (Андреева И. И. , Родман Л. С. , 2010): 1 – тетрада микроспор, 2 – сифоногенная клетка, 3 – спермагенная клетка, 4 - спермии
Рис. 27. Типы пыльцевых зерен (Л. И. Лотова, 2007): А, Б, В – одно-, трех- и многобороздные пыльцевые зерна магнолии, пиона, гименократера; Г – однопоровое пыльцевое зерно многолетней пшеницы; Д – трехпоровое зерно кок-сагыза; Е – многопоровое зерно мальвы; З – трех- и четырехпоровые зерна диплоидной и триплоидной форм табака; И – пыльцевое зерно незабудки
Рис. 28. Некоторые типы пыльцевых зерен покрытосеменных: (Л. И. Лотова, 2007): А – многопоровое (бассия), Б – 8 -бороздное п. з. с перфорированной поверхностью (подмаренник), В – шиповато-гребенчатое п. з. (хондрилла), Г – многоборозднопоровое п. з. (пузырчатка), Д – трехборозднопоровое шишковатое п. з. (полынь), Е – изобилатеральная тетрада однопоровых п. з. с сетчатой поверхностью (рогоз)
Мужской гаметофит покрытосеменных Пыльцевое зерно – мужской гаметофит Строение пыльцевого зерна: • Оболочки : экзина (наружная) и интина и внутренняя(тонкая); • Сифоногенная клетка (вегетативная), из которой образуется пыльцевая трубка; • Спермиогенная клетка (генеративная), из которой образуются два спермия.
Рис. 29. Развитие мужского гаметофита у покрытосеменного растения Lilium martagon (П. Зитте, Э. В. Вайлер, 2007): вегетативная клетка с ядром (k) и генеративная клетка (g) в пыльцевом зерне (А, В) и пыльцевой трубке (С). В переднем конце пыльцевой трубки (D) генеративная клетка разделилась на два спермия (s).
Опыление (http: //foto. mail. ru/mail/nicta 77/473/518. html#)
Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика • Опыление бывает: – самоопыление; – перекресное опыление
Самоопыление и его предотвращение • • Хазмогамия – опыление в раскрывшихся цветках; Клейстогамия – опыление в нераскрывшихся цветках; Двудомность и Дихогамия предотвращают автогамию. Дихогамия: 1. протерандрия; 2. протерогиния; Гетеростилия (разностолбчатость); Самонесовместимость
Рис. 30. Фиалка (Viola hirta) (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – растение с плодами, развивающимися из клейстогамных цветков; 2 – клейстогамный цветок; Пл – плод; Кл. Ц - - клейстогамный цветок
Рис. 31. Гетеростилия и дихогамия (Л. С. Родман, 2006): разностолбчатость (гетеростилия) в цветках первоцвета (1, 2) и гречихи (3, 4); дихогамия – неодновременное созревание тычинок и пестиков: протерандричный цветок бедренца (5, 6) и протерогиничный цветок постенницы (Parietaria) (7, 8) на разных стадиях цветения
ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ: - Абиотическоое (анемофилия, гидрофилия); - Биотическое (Энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия и др. ) • Анемофилия – опыление ветром; Энтомофилия – опыление насекомыми: Кантарофилия – жуками; Миофилия – мухами; Мелиттофилия – пчелами; Психофилия – бабочками. Гидрофилия – опыление при помощи воды; • Орнитофилия – опыление птицами; • • • Хироптерофилия – опыление летучими мышами.
Рис. 32. Опыление насекомыми (шмель) - энтомофилия (http: //alt. kp. ru/online/news/925495)
Рис. 33. Мелиттофилия – опыление пчелами (http: //www. zooeco. com/ecoeto/eco-etol 15 -22 -10 -7. html)
Рис. 34. Кантарофилия – опыление жуками (http: //www. zooeco. com/eco-eto/ecoetol 15 -22 -10 -7. html)
Рис. 35. Цветок офриса оводоносной – Ophrys insectifera (ru. wikipedia. org/wiki/Офрис_ оводоносная ): нижняя губа которого имитирует формой, опушением, запахом самку определенных видов пчел и роющих ос.
Рис. 36. Психофилия – опыление бабочками ( ru. wikipedia. org/wiki/ Чешуекрылые): Языкан обыкновенный (Macroglossum stellatarum), зависший в воздухе возле цветка
Рис. 37. Психофилия – опыление бабочками (http: //fotocvetov. ru/romashki. html)
Рис. 38. Психофилия – опыление бабочками (ru. wikipedia. org/wiki/ Чешуекрылые): орхидея Angraecum sesquipedale опыляется единственным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani praedicta с хоботком длиной 225 мм
Рис. 39. Опыление летучими мышами (хироптерофилия) (www. zooclub. ru/wild/ruko/1 -3. shtml )
Рис. 40. Опыление птицами (колибри) - орнитофилия http: //www. zooeco. com/eco-etol 15 -22 -10 -8. html
Рис. 41. Схема опыления инжира (Ficus carica) (И. И. Анреева, Л. С. Родман, 2010): 1 – синконии с мужскими недоразвитымии и женскими цветками с длинными столбиками (фиги); 2 – синконии с мужскими и женскими галловыми цветками (каприфиги); ГЦв – женские галловые цветки с короткими столбиками; МЦв – мужские цветки, МНЦв – мужские недоразвитые цветки; ЖЦв – женские цветки
Рис. 42. Гетеростилия (разностолбчатость) у первоцвета весеннего (Primula veris) (Л. С. Родман, 2006): схема строения цветков – продольный разрез (слева); (en. wikipedia. org/wiki/Primula_veris): соцветие (справа)
Гинецей (ru. wikipedia. org/wiki/Гинецей)
Гинецей – совокупность плодолистиков или карпелл (мегаспорофиллов), образующих один или несколько пестиков Строение пестика: – завязь; – столбик; – рыльце
Рис. 43. Стадии эволюции плодолистика от примитивного типа (1) до специализированного типа с резко выраженным стилодием (3) и головчатым рыльцем (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010)
Рис. 44. Морфологическое разнообразие пестиков (Л. И. Лотова, 2007): А – ландыш, Б – черника, В – василистник, Г – стрелолист, Д – пикульник, Е – манжетка, Ж – ирис, З – ситник, И – щавель, К – чина, Л – марьянник М – норичник, Н, О – злаки, нк нектарники
Типы гинецея • Апокарпный – плодолистики свободный и каждый из них образует пестик (их может быть много или один); завязь всегда одногнездная. Если плодолистик и пестик один – монокарпный. • Ценокарпный – плодолистики срастаются и образуется всегда один пестик. Различают три типа ценокарпного гинецея: – синкарпный; – паракарпный; – лизикарпный;
Синкарпный гинецей • Плодолистики срастаются своими боковыми сторонами, образуя в завязи перегородки. Пестик один. Завязь многогнездная. Плацентация центрально- угловая. Паракарпный гинецей • Плодолистики срастаются своими краями. Пестик один. Завязь одногнездная. Плацентация постенная (париетальная): постенно-краевая или постенноспинная. Лизикарпный гинецей Пестик один, завязь одногнездная. Плацентация колончатая, или осевая
Рис. 45. Вероятные направления эволюции важнейших типов гинецея. Особенности плацентации. (Л. И. Лотова, 2007): плц – плацента, с. ж – средняя жилка, сз семязачаток
Рис. 46. Срастание частей плодолистиков (Л. И. Лотова, 2007): А – свободные плодолистики, Б – плодолистики, сросшиеся завязями, В – частичное срастание стилодиев, Г – полное срастание плодолистиков
Рис. 47. Основные типы семязачатков (Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько, 2003): 1 – ортотропный, 2 – анатропный, 3 гемитропный, 4 – кампилотропный, 5 амфитропный
Рис. 48. Строение семязачатка (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1 – интегументы (покровы семезачатка: а – наружный, б внутренний), 2 – микропиле, 3 – халаза, 4 – фуникулус, 5 – нуцеллус, 6 – зародышевый мешок, 7 – яйцеклетка, 8 – синергиды, 9 – антиподы. 10 – вторичное ядро, 11 – плацента, 12 – проводящий пучок
Строение семязачатка: 1. Семяножка (фуникулус); 2. Интегументы (покровы); 3. Халаза (основание семязачатка, от которого отходят интегументы); 4. Микропиле (пыльцевход); 5. Нуцеллус (центральная часть семязачатка); 5. Зародышевый мешок
Зародышевый мешок – женский гаметофит покрытосеменных, т. к. возникает из мегаспоры и состоит из: 1. Центральная клетка; 2. Вторичное центральное ядро зародышевого мешка (n+n); 3. Яйцеклетка (n); 4. Две синергиды (n); 5. Три антиподы (n); Клеток – 7, ядер – 8, все гаплоидные
Рис. 49. Оплодотворение у покрытосеменных (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): : а – д – рост пыльцевой трубки и формирование спермиев; е – двойное оплодотворение у лилии; ж – двойное оплодотворение у подсолнечника; з – спремии подсолнечника; 1 – генеративное ядро, 2 – ядро сифоногенной клетки, 3 – спермии, 4 – синергиды, 5 – яйцеклетка, 6 – ядро яйцеклетки, 7 – антиподы, 8 – центральное (вторичное ядро)
Оплодотворение покрытосеменных • С. Г. Навашин (1898 г. ) назвал этот процесс двойным оплодотворением. 1. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой: n+n=2 n, т. е. образуется диплоидная зигота; 2. Другой спермий сливается со вторичным центральным ядром зародышевого мешка: n+n+n=3 n. Образуется триплоидное ядро будущего эндосперма. Амфимиксис – развитие зародыша, которому предшествует слияние мужской и женской гамет
Апомиксис – развитие зародыша без оплодотворения: • Партеногенез (зародыш образуется из яйцеклетки без оплодотворения); • Апогамия (зародыш образуется из любой другой клетки зародышевого мешка); • Апоспория, или адвентивная эмбриония (зародыш развивается из клетки интегументов, халазы, нуцеллуса. Полиэмбриония – многозародышевость: истинная (из одной зиготы врезультате ее аномального деления) и ложная (из 4 -х или нескольких мегаспор, либо в результате апоспории)
СЕМЯ – орган семенного размножения и расселения растений, образуется из семязачатка, внутри плода • Морфологические типы семян : • Семена с эндоспермом; • Семена с периспермом; • Семена с эндоспермом и периспермом; • Семена без эндосперма и перисперма Типы прорастания семян: • надземное (семядоли выносятся на поверхность) • подземное (семядоли остаются в почве)
Рис. 50. Семена (Л. С. Родман, 2006): А – с эндоспермом и периспермом, Б – с эндоспермом, В – с периспермом, Г – без эндосперма и перисперма, 1 – кубышка, 2 - томат, 3 – морковь, 4 – виноград, 5 – зерновка злака, 6 – свекла, 7 – шпинат, 8 – куколь, 9 – тыква, 10 – фасоль, 11 - лен
Рис. 51. Семя фасоли (Л. И. Лотова, 2007): А – общий вид; Б – развернутые семядоли, гпк – гипокотиль, к – корень. мкр – микропиле, нл – настоящие листья, сд – семядоли, с. р – семенной рубчик, эпк - эпикотиль
Рис. 52. Надземное прорастание семени фасоли обыкновенной – Phaseolus vulgaris (Л. С. Родман, 2006): 1 – семядоли; 2 – семенная кожура; 3 – почечка; 4 – гипокотиль; 5 – семявход; 6 – рубчик; 7 – лист; 8 – эпикотиль; 9 – боковые корни; 10 – главный корень
Рис. 53. Надземное прорастание семени лука (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1, 3, 12 – семенная кожура; 2, 8, 11 – семядоли; 4 – апекс побега; 5 – гипокотиль; 6 – эндосперм; 7 – апекс корня; 9 – лист; 10 – первый лист; 13 – главный корень; 14 – луковица; 15 – придаточные корни
Рис. 54. Зерновка пшеницы в продольном разрезе (Г). Часть зерновки с околоплодником и остатками семенной кожуры (Д). (Л. И. Лотова, 2007): в – волоски, зд – зародыш, ал. с – алейроновый слой, о. с. кж – остатки семенной кожуры, энд – эндосперм, щ – щиток, эп –эпидерма, сэп – субэпидермальный слой, р. п – разрушающаяся паренхима, п. кл – плперечные клетки, тр. к – трубчатые клеткик - кутикула
Рис. 55. Зерновка пшеницы (Е. И. Барабанов, С. Г. Зайчикова, 2006): А – схема продольного среза зерновки, Б – зародыш, В – продольный разрез зародыша: 1 – покровы зерновки, 2 – эндосперм, 3 – щиток, 4 – почечка, 5 – эпибласт, 6 – главный корень, 7 – колеориза, 8 – колеоптиль, 9 – придаточные корни
Рис. 56. Развитие проростка пшеницы (Л. С. Родман, 2001): 1 – эндосперм; 2 – щиток; 3 – колеоптиль; 4 – главный корень; 5 – колеориза; 6 – придаточные корни; 7, 8 – соответственно первый и второй листья; 9 – зерновка; I – IV – стадии прорастания
Рис. 57. Подземное прорастание (Л. С. Родман, 2006): а – кукуруза: 1 – щиток, 2 эндосперм; 3 – околоплодник; 4 – колеоптиль; 5 – почечка; 6 – корешок; 7 – колеориза; 8 – придаточные корни; 9 – главный корень; б – горох: 1 – семявход; 2 – рубчик; 3 – эпикотиль; 4 – семнная кожура; 5 – молодой побег; 6 – боковые корни; 7 - семядоли
ПЛОДЫ И СОПЛОДИЯ Плод – репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Главную роль в образовании плода играет гинецей. • Биологическое значение плода – защита и распространение семян. • Плод развивается из завязи или целого цветка одновременно с образованием семян. • В образования плода могут участвовать цветочная трубка и цветоложе. • Плод развивается после оплодотворения, а также в результате апомиксиса.
Развитие и строение плода • Околоплодник , или перикарпий, (греч. пери – около, карпос – плод) формируется из стенки завязи • Зоны околоплодника (перикарпа): – наружная (внеплодник) или экзокарп; – средняя (межплодник) или мезокарп; – внутренняя (внутриплодник) или эндокарп. Стенка плода (околоплодник) может быть: 1. сухой; 2. сочной (мясистой)
Принципы классификации плодов и соплодий Простые плоды образуются, когда в цветке один пестик, гинецей монокарпный или ценокарпный. • Сборные плоды образуются, когда в цветке на одном цветоложе несколько пестиков, гинецей апокарпный. • По консистенции околоплодника плоды бываюют сухие и сочные. • Простые сухие многосемянные бывают вскрывающиеся и распадающиеся, которые могут быть дробными или членистыми. • По числу семян плоды раличают односемянные и многосемянные. • Соплодия формируются из соцветия в результате срастания завязей многих цветков; бывают сухие и сочные.
Рис. 58. Простые сухие односемянные невскрывающиеся плоды (В. Г. Хржановский и др. , 1960): А – зерновка; Б – семянка: а – подсолнечника однолетнего, б – одуванчика лекарственного (с летучкой); В – крылатка: а – вяза, б – ясеня; Г – орех лещины обыкновенной: а – с плюской, б – без плюски
Рис. 59. Орех лещины – Corylus avellana (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – диаграмма завязи; 2 – то же на более поздней стадии; 3 – продольный разрез через незрелый плод; С – семя; К – колонка; АС 3 – абортированный семязачаток; Энд – эндокарпий. Нижний односемянный ценокарпий.
Рис. 60. Желудь дуба (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – плод на ранней стадии развития; 2 – зрелый плод; 3 – плод снизу после удаления околоплодника ; АС 3 – абортированные семязачатки; Р – рыльце; Пл - плюска
Рис. 61. Простые сухие многосемянные вскрывающиеся плоды (В. Г. Хржановский и др. , 1960): А – листовка сокирок полевых; Б – боб гороха посевного; В – стручок капусты огородной; Г – стручочек ярутки полевой; Д – коробочка мака; Е – коробочка белены; Ж – коробочка хлопчатника
Рис. 62. Разнообразие бобов и плодолистик бобовых (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – верблюжья колючка; 2 – люцерна; 3 – пузырник; 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне Гинецей монокарпный
Рис. 63. Стручочки (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): А – ярутки полевой; Б – пастушьей сумки; 1 – плодоножка; 2 – перегородка. Образованная разросшимися плацентами; 3 – семена; 4 - перикарп
Рис. 64. Способы вскрывание коробочек (Г. П. Яковлев, В. А. Челомбитько, 2003): 1 – дырочками (мак); 2 - зубчиками (примула); 3 – крышечкой (белена); 4 – створками (дурман); 5 – створками (чистотел)
Рис. 65. Синкарпная коробочка тюльпана – Tulipa gesneriana (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – общий вид незадолго до вскрывания; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки
Рис. 66. Дробные плоды (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – двукрылатка клена (Acer platanoides); 2 – подмаренник (Galium aparine); 3 – то же после отделения мерикарпиев; 4 – вислоплодник зонтичного (Myrrhis odorata)
Рис. 67 Вислоплодник укропа пахучего (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1 – плодоножка; 2 – карпофор; 3 –два мерикарпия
Рис. 68. Простые сочные односемянные невскрывающиеся плоды (И. П. Игнатьева и др. , 1990): А – костянка: а – сливы домашней, б – персика обыкновенного; Б – сухая костянка грецкого ореха: а – внешний вид плода с растрескавшимся экзо- и мезокарпом, б – вскрытый плод с семенем
Рис. 69. Строение плода (однокостянки) персика (Г. П. Яковлев, Л. В. Аверьянов, 1996): 1 – 3 околоплодник, или перикарпий ( 1 экзокарпий, 2 – мезокарпий, 3 – эндокарпий); 4 – семя, 5 – след от плодоножки; 6 – плодоножка Гинецей монокарпный
Рис. 70. Плод кокосовой пальмы (перинарий) (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): 1 - экзокарп; 2 – мезокарп; 3 – эндокарп; 4 – жидкий эндосперм; % твердый эндосперм; 6 - зародыш
Рис. 71. Простые сочные многосемянные невскрывающиеся плоды (В. Г. Хржановский и др. , 1960): А – ягода картофеля , поперечный разрез; Б – померанец мандарина: а – побег с плодами, б – поперечный разрез плода (схема); В – яблоко яблони домашней, продольный разрез
Рис. 72. Нижняя паракарпная ягода крыжовника – Grossularia reclinata (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – поперечныйразрез через незрелый плод; 2 – семя со слизистым арилусом А, образованном из семяножки
Рис. 73. Нижняя ценокарпная ягода банана (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – общий вид плода, околоплодник частично удален; 2 – поперечный разрез банана бессемянной формы; 3 – поперечный разрез плода дикого банана
Рис. 74. Яблоко яблони – Malus domestica (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – поперечный разрез; 2 - яблоко с отпрепарированными плодолистиками; Пл – граница плодолистиков
Рис. 75. Плод апельсина (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 - схема поперечногоразреза через завязь; 2 – сектор поперечного среза плода; А – альбедо, С – семена; наружный окрашенный – флаведо; Гинецей синкарпный
Рис. 76. Сборные плоды ( И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2003): А – сборный орешек: а – земляники (Fragaria vesca). Б – шиповника (Rosa sp. ); Б – сборная костянка малины обыкновенной (Rubus idaeus) : а – побег с плодами, б – продольный срез плода; В – сборная листовка водосбора обыкновенного (Aquilegia vulgaris)
Рис. 77. Многоорешек земляники – Fragaria vesca 1 – 3, шиповника – Rosa 4, 5 и лотоса – Nelumbium 6 (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – земляничина; 2 – плодолистики во время цветения; 3 – разросшееся между плодолистиками цветоложе; 4 – продольный разрез через цветок шиповника; 5 – пестик шиповника; 6 – плод лотоса Гинецей апокарпный
Рис. 78. Многоорешек гравилата - Geum urbanum (Т. И. Серебрякова и др. , 2006): 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистики во время цветения; 3 – орешек, сохранилась лишь нижняя часть стилодия; ВСт, НСт – соответственно верхняя и нижняя части стилодия; Цвл – цветоложе; Г - гинофор
Рис. 79. Соплодия (И. И. Андреева и др. , 2005): А – шелковицы (Morus sp. ); Б – ананаса ( Ananas sp. ); В – инжира, или смоковницы (Ficus carica L. )
Классификация плодов по типам гинецея • Морфогенетическая классификация основана на типах гинецея: 1. Апокарпики; 2. Монокарпики; 3. Ценокарпики: - Синкарпики - Паракарпики: - Лизикарпики
Рис. 80. Апокарпные плоды (Л. И. Лотова, 2007): А – сборная листовка магнолии в продольном разрезе, Б, в – вскрывающаяся и вскрывшаяся листовки магнолии, Г, Д – листовки консолиды, Е – вскрыванте листовки по брюшному шву, ж – сборный орешек лютика, З – орешек гравилата, И – сборный орешек розы в сочном гипантии (цинародий), И – орешек розы. Л – односемянной орешек лютика, М – костянка вишня, Н – плод гороха (боб), О – вскрывание боба по средней жилке и брюшному шву, П – членистый боб десмодиума, Р – спиральный боб люцерны, С – боб эспарцета, Т – сборная костянка ежевики, у – сборный орешек земляники
Рис. 81. Синкарпные плоды: (Л. И. Лотова, 2007): А – коробочка зверобоя, Б – коробочка ириса, В – крыночка белены, Г – ягода томата, Д – ягода томата в разрезе, Е – орех, Ж _ желудь, З-К – померанец, Л – ценобий из 4 -х эремов воробейника, М – двукрылатка клена, Н – вислоплодник каупыря, О гранатина, П – крылатый орех березы, З – односеменная крылатка ясеня, С, Т, У – яблоко яблони,
Рис. 82. Паракарпные и лизикарпные плоды (Л. И. Лотова, 2007): А, Б – коробочка мака, В – стручок капусты, Г – членистый стручок редьки, Д – членистый стручок репника, Е, Ж – стручочек ярутки, З – односеменной стручок чек свербиги, И – стручок в разрезе, К – семянка подсолнечника, Л – семянка василька, М – семянка череды, Н – семянка лактука, О – семянка козлобородника, П – семянка ястребинки, Р, С, Т – ягода смородины, У – лизикарпная коробочка смолки, Ф – лизикарпная коробочка звездчатки, Х, Ц – гетерокарпия рогача
Вопросы для повторения темы «Репродуктивные органы покрытосеменных» • • • • • Цветок 1. Каковы принципиальные отличия цветка от шишки голосеменных? 2. Что такое цветок? Каково его происхождение? 3. Какие функцию выполняет цветок? Какие процессы в нем происходят? 4. Назовите основные части цветка. Каково их происхождение и функции? 5. Перечислите фертильные и стерильные части цветка. 6. Какие цветки называются обоеполыми и однополыми? 7. Какие растения называются двудомными, однодомными, многодомными? Приведите примеры. Какие из них получили наибольшее распространение и почему? 8. Какова биологическая функция стерильных цветков? 9. Какие типы симметрии распространены среди цветков? Приведите примеры. 10. Что такое формула и диаграмма цветка. Приведите примеры. 11. Что такое цветоложе? Какие типы цветоложе Вы знаете? Приведите примеры. 12. Что такое цветочная трубка? 13. Что такое гипантий? Каковы его строение, функции? Приведите примеры.
• 14. Какие типы расположения частей цветка на цветоложе Вы знаете? Какой • из них является наиболее эволюционно продвинутым? • 15. Каков состав двойного и простого околоцветников? Приведите примеры. 16. Что такое андроцей? Какие типы андроцея Вы знаете? • 17. Расскажите о происхождении и эволюции тычинки. • 18. Каково строение тычинки и пыльника? Что такое стаминодий? • 19. Какая структура является гомологом микроспорангия? • 20. Что такое микроспорогенез и микрогаметогенез? • 21. В результате какого деления образуются микроспоры? Где они • образуются? Какова их плоидность? • 22. Какие процессы проходят в гнездах пыльников? • 23. Что является гомологом мужского гаметофита покрытосеменных и где он • образуется? • 24. От каких факторов зависят сроки сохранения жизнедеятельности • пыльцы? • 25. Назовите части пестика. Из чего образуется пестик? Что такое стилодий? • 26. Объясните понятия: подпестичный, околопестичный, надпестичный и • полунадпестичный цветки. Приведите примеры. • 27. Что такое плодолистик? Каково происхождение плодолистика? Чему он • гомологичен?
• • • • • 28. Что такое гинецей? Расскажите о происхождении и эволюции гинецея. 29. Какие типы гинецея Вы знаете? Поясните, как они образуются. 30. Какой тип гинецея считается наиболее эволюционно примитивным? Приведите примеры. 31. Что такое гнезда завязи? Как они образуются? 32. Для какого типа гинецея характерна многогнезная завязь? 33. Расскажите о строении семязачатка. Где семязачаток образуется? 34. Что такое интегументы? 35. Что такое микропиле? 36. Что такое нуцеллус? Чему он гомологичен? 37. Что является гомологом мегаспорангия? 38. Что такое плацентация? Какие типы плацентации Вы знаете? 39. Какие процессы происходят в нуцеллусе семязачатка? 40. Что образуется в результате мегаспорогенеза и мегагаметогенеза? 41. В результате какого процесса образуются мегаспоры? Где они образуются? Каков набор хромосом мегаспор? 42. Опишите строение зародышевого мешка? Где и из чего он образуется? Чему он гомологичен?
• 43. Что является гомологом женского гаметофита покрытосеменных? • 44. В чем заключается биологический смысл цветения? • 45. Что такое монокарпия и поликарпия? Приведите примеры. • 46. Существуют ли среди многолетних растений монокарпики? Приведите • примеры. СОЦВЕТИЯ • 1. Что такое соцветие? В чем заключается преимущество соцветий перед • одиночными цветками? • 2. Какие принципы лежат в основе классификации соцветий? • 3. Кем была разработана современная морфологическая классификация • соцветий? • 4. Чем отличаются простые и сложные соцветия? • 5. Приведите примеры растений, имеющих моноподиальные и • симподиальные соцветия. • 6. Назовите простые соцветия с удлиненной и с укороченной осью. • Приведите примеры. • 7. Назовите ботрические и цимозные соцветия. Что такое открытые • закрытые соцветия? Приведите примеры. • 8. Что такое агрегатные соцветия? Тирсы? Приведите примеры.
• 9. Сравните простой и сложный колос. Приведите примеры. • 10. Назовите растения, имеющие простой и сложный зонтик. Сравните эти • соцветия. • 11. К каким соцветиям относится корзинка? С каким типом ветвления? Как в • корзинке происходит распускание цветков? Опыление и оплодотворение. • • • • 1. Что такое опыление? Какие способы опыления Вы знаете? 2. Что такое анемофилия, гидрофилия, энтомофилия (кантарофилия, мелиттофилия, мирмекофилия, психофилия, сфингофилия, фаленофилия), орнитофилия, хироптерофилия? 3. Какие особенности характерны для цветков ветроопыляемых растений? 4. Какие особенности характерны для цветков растений, опыляемых насекомыми? 5. Назовите приспособления морфологического и физиологического характера, предотвращающие самоопыление. 6. Как называется явление, при котором в цветке пыльцевые зерна в пыльниках тычинок созревают раньше, чем рыльце пестика становится восприимчивым к пыльцевым зернам? 7. Как называется явление, при котором в цветке рыльце пестика становится восприимчивым к пыльцевым зернам раньше, чем созревают пыльцевые зерна в пыльниках тычинок?
• 8. Что такое гетеростилия? Каков биологический смысл этого явления? • 9. Что такое каулифлория? Приведите примеры. • 10. Что такое оплодотворение? • 11. Сколько спермиев движется по пыльцевой трубке к семязачатку? • 12. Что такое двойное оплодотворение? Кем и когда оно было открыто? 13. Что такое зародышевый мешок? • 14. Каково строение зародышевого мешка? Из чего он развивается? • 15. Где находится зародышевый мешок? • 16. Что такое яйцеклетка, синергиды и антиподы? • 17. Каков набор хромосом в яйцеклетке, синергидах и антиподах? Почему? • 18. Из чего образуется вторичный эндосперм после двойного • оплодотворения? Какие существуют типы вторичного эндосперма? • 19. Каков набор хромосом в клетках вторичного эндосперма • покрытосеменных растений? • 20. Что развивается из зиготы после двойного оплодотворения? • 21. Каков набор хромосом в зиготе покрытосеменных растений? • 22. Что развивается их покровов (интегументов) семязачатка после двойного • оплодотворения? • 23. Что такое плазмогамия? Кариогамия? • 24. Дайте определения понятий: апомиксис, амфимиксис, партеногенез, • апогамия.
• 25. Для каких растений характерно двойное оплодотворение? • 26. Чем представлены мужской и женский гаметофиты покрытосеменных • растений? Семя. • 1. Что такое семя? Из какой структуры формируется семя? • 2. Сравните строение семени двудольных и однодольных на примере семени • фасоли и зерновки пшеницы. • 3. Каково строение зародыша и как происходит его формирование? • 4. Что такое вторичный эндосперм? Как и где происходит его образование? • 5. Сравните эндосперм покрытосеменных и голосеменных растений. • 6. Какова химическая природа запасных веществ семени? Где они • откладываются в семенах? • 7. Что такое семенная кожура? Из какой структуры семязачатка она • формируется и каковы ее функции? • 8. Назовите основные морфологические типы семян. Приведите примеры. • 9. Назовите запасающие ткани семян. Из каких тканей они формируются? • Какова их плоидность? • 10. Дайте определения понятия полиэмбрионии.
• • • • 11. Что такое партенокарпия? Каково ее хозяйственное значение? 12. У каких растений семена характеризуются длительным глубоким покоем и долго сохраняют свежесть? 13. У каких растений семена прорастают сразу после опадения и очень быстро теряют всхожесть, так как зародыш недостаточно защищен тонкой водопроницаемой кожурой? 14. У каких растений семена прорастают до опадения в плодах? 15. Что такое вивипария? 16. Что означает подземное (гипогейное) и надземное (эпигейное) прорастание семян? Приведите примеры. 17. Что такое гипокотиль, эпикотиль? Из какой структуры они развиваются? 18. Что формируется из почечки? 19. Сравните понятия: проросток и сеянец. Плоды. • 1. Что такое плод? • 2. Что такое простые и сборные плоды? Из чего они образуются • 3. Что такое околоплодник? Какова его биологическая роль? • 4. Какова структура околоплодника?
• • • • • 5. Из какого типа гинецея формируются листовка и боб? 6. Из какого типа гинецея формируются сборные плоды? Приведите примеры? 7. Какие типы гинецея характерны для ягоды томата и тыквины арбуза. 8. Какие типы гинецея характерны для ягоды томата и ягоды крыжовника. 9. Сравните тип гинецея, строение и направление вскрывания стручка редьки и боба гороха. 10. Сравните тип гинецея, строение и способы вскрывания коробочки мака и коробочки белены. 11. Чем отличаются стручок и стручочек. Приведите примеры. 12. Сравните тип гинецея и строение плодов: яблони (Malus), айвы (Cydonia), Рябины (Sorbus), аронии (Aronia) и боярышника (Crataegus). 13. Определите тип гинецея и дайте названия плодов сливы (Prunus), черемухи (Padus avium), миндаля (Amygdalus communis), малины (Rubus idaeus) и ежевики (Rubus caesius). 14. Как называется простой, монокарпный, сочный, односемянной плод с тонким экзокарпом, мясистым мезокарпом, деревянистым эндокарпом?
• 15. Опишите плод сухая костянка. Приведите примеры. • 16. Какие структуры принимают участие в формировании наиболее ценной для человека части плода яблоко? • 17. Как называется простой, ценокарпный, сухой, односемянной, • невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником? • 18. Как называется простой, паракарпный, сухой, односемянной плод с • тонким кожистым околоплодником? Приведите примеры. • 19. Как называется простой, синкарпный, сухой, многосемянной, • вскрывающийся плод с кожистым околоплодником, семена • которого имеют семенную кожуру, состоящую из сильно • вакуолизированных клеток с ярко окрашенным клеточным соком? • 20. Как называется плод семейства Сельдерейных (Apiaceae)? Что такое • мерикарпий и карпофор? • 21. Как называется простой, паракарпный, сухой, односемянной плод, слабо • развитый околоплодник которого срастается с семенной кожурой? • 22. Как называется простой, синкарпный, сухой, односемянной, • невскрывающийся плод с кожистым околоплодником; имеющий плюску, • стеблевого происхождения?
• • • • • • 23. Сравните плод листовка и сборная листовка (многолистовка). Приведите примеры. 24. Как называется плод земляники (Fragaria)? 25. Как называется образование, представляющее собой разросшееся, мясистое, сочное, яркоокрашенное цветоложе, на котором располагаются отдельные орешки и сосредоточены ценные для человека питательные вещества? 26. Как называется простой, синкарпный, сухой, дробный плод клена (Acer), распадающийся на два односеменных мерикарпия, имеющих крылатые выросты? 27. Как называется простой, ценокарпный, сухой, односемянной плод ясеня (Fraxinus), имеющий крыловидный вырост околоплодника? 28. Что такое летучка? Приведите примеры. 29. Для растений какого семейства характерен плод гесперидий (померанец)? Назовите особенности его строения и тип гинецея. 30. Что такое альбедо, флаведо, соковые волоски гесперидия (померанца)? 31. Чему соответствует число долек гесперидия (померанца)? 32. Что такое дробный плод? Для какого типа гинецея характерен дробный плод? Приведите примеры. 33. Что такое членистый плод? Сравните плоды: членистый боб и членистый стручок. Приведите примеры. 34. Что такое соплодие? Приведите примеры.
• • • • 35. Приведите примеры растений, имеющих сочные соплодия? 36. Приведите примеры растений, имеющих сухие соплодия? 37. Что такое сиконий? 38. Что такое автохория, аллохория, анемоаэрохория, анемогеохория, анемогидрохория, анемохионохория, антропохория, барохория, зоохория, механохория, мирмекохория, синзоохория, эндозоохория, эпизоохория? 39. Что такое плюска? Каково происхождение плюски лещины (Corylus) и дуба (Quercus)? 40. Что такое ариллус (присемянник, кровелька)? 41. Что такое гетерокарпия (анизокарпия)? Приведите примеры. 42. Что такое гинофор? Каков его биологический смысл? У каких растений он формируется? 43. Что такое геокарпия? Приведите примеры. 44. Что такое карпология?