Групповой отбор vs индивидуальный отбор Изменение состава

Групповой отбор vs индивидуальный отбор

Изменение состава популяции (по признаку альтруистического поведения) под действием группового (А) и индивидуального (В) отбора Остались только «альтруисты» Не осталось «альтруистов»

Каким же образом распространяются признаки выгодные для группы и не выгодные для особи? • Английский генетик и статистик Рональд Э. Фишер (1890 -1962) первым попытался ответить на этот вопрос на примере предупреждающей окраски.

Устойчивая эволюционная или эволюционно-стабильная стратегия (ЭСС) • Что это такое? ЭСС – это такая стратегия, при которой в популяции, где почти все особи действуют в соответствии с ЭСС, отклоняющаяся стратегия не получает преимущества. • Предположим, есть самцы «ястребы» и «голуби» . Выигрыш - +50, но проигрыш ястреба - – 100, проигрыш от потери времени при столкновении голубя с голубем - – 10, а с ястребом - 0.

• Ситуация 1. В популяции одни «голуби» . Выигрыш +50– 10= +40; проигрыш = – 10. Средний итог равен +15. Если появляется ястреб он все время выигрывает (+50). • Ситуация 2. В популяции одни «ястребы» . Выигрыш = +50; проигрыш = – 100. Средний итог равен – 25. Если появляется голубь, он все время убегает, т. е. его очки всегда равны 0, но больше, чем у ястребов, и он оказывается в преимуществе. • Равновесие устанавливается при соотношении голуби/ ястребы, как 5: 7. При этом средний успех 6, 25 и для голубей, и для ястребов.

• Заметим, что это не групповой отбор, если бы все были бы «голубями» , то выигрыш популяции (15 очк. /ос. ) был бы большим. • Будет ли устойчива система (5 г – 7 я) по отношению к другим стратегиям? • Стратегия «отпорщика» . Если ястреб – как ястреб, если голубь – как голубь, если отпорщик – тоже как голубь • Стратегия «задира» : как ястреб до отпора, а тогда как голубь

• Из всех четырех стратегий только «отпорщик» устойчив. Почему? • «Голуби» неустойчивы против «ястребов» , «задир» . • Популяцию «ястребов» бы заполонили «голуби» и «задиры» . • Популяцию «задир» бы наводнили бы «ястребы» . • Ни одна стратегия не может вытеснить «отпорщиков» , но «отпорщики» не могут вытеснить «голубей» . • То есть, если по случайным причинам возрастает число «голубей» , сразу получат другие стратегии преимущество.

• Joop Jukema, Theunis Piersma Permanent female mimics in a lekking shorebird // Biol. Lett. 22 June 2006 vol. 2 no. 2 161 -164

Альтруизм на примере общественных перепончатокрылых

• Уильям Гамильтон 1964. Hamilton W. D. 1964. The genetical evolution of social behaviour // J. of Theor. Biol. 7 p. 152 1936 -2000

• Итоговая (результирующая, совокупная ) приспособленность inclusive fitness • Дельта ИП= (Na-na)ra+Σ(Nr-nr)rr Na – число детей альтруиста na– число детей альтруиста при эгоист. пов Nr – число детей родственника альтруиста при поддержке nr – число детей родственника альтруиста без поддержки r – коэффициенты родства

• Гаплодия (самки –диплойдны, самцы – гаплойдны). Коэффициент родства с дочерью 1/2 , а с сестрой – 3/4 • Организм – это лишь средство, инструмент распространения генов.

Реципрокный (взаимный) альтруизм • Trivers R. L. 1971. The evolution of reciprocal altruism. // Quarterly Rev. of Biol. 46 p. 3557 • Роберт Трайверс

• Допустим у нас есть вид птиц, который поражен клещами. Они могут снять их отовсюду кроме головы. • «Простак» снимает клещей с любого • «Плут» дает снимать с себя, но сам не снимает никогда • Простаки неумолимо вымирают, и плуты в наказание страдают пораженные клещами. • То есть плуты – ЭСС. • Но пусть у нас есть еще одна стратегия – «злопамятные» . • При низкой численности – не ЭСС, но выше критической – ЭСС.

Признаки реципрокного альтруизма • Особи не родственны другу. • Выигрыш существенно больше потери. • Необходимо индивидуальное опознавание.

Родительский вклад • Trivers R. L. 1972. Parental investment and sexual selection // Sexual Selection and the Descent of Man (ed. B. Campbell ) Chicago, Aldine p. 136 -179. • Любой вклад родителя в потомка, повышающий шансы выживания за счет возможностей вклад в другого потомка

• Вклад ограничен (число отложенных яиц, собранного корма) • Должен ли он распределяться равномерно или неравномерно? • Если условия жесткие, то поддерживают старших, если мягкие то младших. В какой-то момент прерывает вклад (оставляя для других), но если последний потомок, может продолжать.

Могут ли потомки манипулировать вкладом? • Trivers R. L. 1974. Parent – offspring conflict // American Zoologist 14 p. 249 -264. • Родители, дети и дети между собой имеют коэффициент родства 1/2, но потомок по отношению к самому себе 1. • Мать стремится кормить до тех пор пока вклад не достигнет среднего вклада будущего потомка, а детеныш до тех пор пока проигрыш будущих потомков не будет выше его удвоенного выигрыша. • 20 видов муравьев 3: 1, рабовладельцы 1: 1

Существует ли конфликт между полами? • Каждый пол заинтересован сэкономить свой вклад для того, чтобы вложить его в следующие поколения. Вклад самки изначально больше – самки заботятся чаще. • Какова должна быть стратегия покинутой самки? «Обмануть» другого самца, «убедив» что он отец. • Поэтому естественный отбор поддерживает «инфантицид» у самцов. (Брюс-эффект, поведение львов) • Или другая стратегия – бросить самца раньше.

Гипотеза «Скверного переплета» Карлайл-Доукинса (Dawkins, Carlisle, 1976) объясняющая различие в преимущественной заботе о потомстве у животных с внутренним и внешним оплодотворением.

• Таким образом, самка заинтересована найти самца, который будет вкладывать в потомство • Самка «изучает» самцов. Один из способов – это долгое ухаживание. С другой стороны самец уверен в отцовстве. Это т. н. стратегия «домашнего уюта» (domestic-bliss strategy). • По Трайверсу вклад самца привязывает к самке (но для этого важно, чтобы все самки себя вели также).

• Генетический выигрыш за успешно выращенного детеныша +15 • Расходы на одного детеныша – 20. • Длительное ухаживание – 3.

• Если мы введем 4 стратегии: • «скромница» не спаривается, пока самец не предпринял долгого ухаживания, • «распутница» быстро соглашается спариваться с любым самцом, • «верный» готов к длительному ухаживанию, • «гуляка» не ухаживает долго, а отправляется искать других самок.

• Ситуация 1. Все самки скромницы, все самцы верные супруги. Средний выигрыш 15 – 10 – 3=+2 • Ситуация 2. Появилась распутница. Ее выигрыш 15 – 10=+5 • Ситуация 3. В популяции распутниц появляется гуляка. Гуляка в выигрыше +15, распутница проигрывает 15– 20= – 5 скромницы получают преимущество, число гуляк начинает сокращаться • Точка стабильности – 5/6 скромницы, 5/8 верные

Связь приспособленности и соотношения полов потомства • Trivers R. L. , Willard D. E. , 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science 179, p. 90 -92.

Эдвард Уилсон, Гарвардский Университет 1975

Стрелкой указан год выхода книги Уилсона (по Доукинсу)

Какие существуют возражения социобиологическому подходу 1. Обратный ход времени (будущий репродуктивный успех) • 2. Противоречия с генетикой поведения (Селекция генов, а не селекция особей) • 3. Существует противоречие между распределением тех факторов и ответа, то есть почему у остальных не так. • 4. «Нефальсифицируемость» . Наблюдения Бертрама 1976 за эгоистическим поведением молодых львов.

Ответы на возражения • Речь идет не об эволюции, а об устойчивости • Работа Ротенбьюлера (Rothenbuhler, 1964) по санитарному поведению пчел. Заболевание «гнильца пчел» , выбрасывание зараженных личинок определяется двумя генами (? ). • Например, гаплодиплоидия распространена шире – но можно предположить, что она возникла позже, это механизм устойчивости, а не эволюции. • Далеко все теории фальсифицируемы, иногда полезны те теории, которые хоть мобилизуют на исследования.

Возможен ли групповой отбор? Парадокс Симпсона p — доля альтруистов, w — численность популяции. John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler. Simpson’s Paradox in a Synthetic Microbial System // Science. 2009. V. 323. P. 272– 275.

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации «Внутригрупповые перетягивания каната (tag-of-war) вложены в межгрупповые» . Члены группы соревнуются за свою долю общественного пирога. Размер пирога зависит от успешности группы в соревновании с другими группами. Чем больше сил тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем меньше их остается на общественно-полезную деятельность. Анализ этой модели показал, что межгрупповая конкуренция может быть мощным стимулом для развития внутригрупповой кооперации даже при низком уровне внутригруппового родства. Reeve H. K. , Hölldobler B. The emergence of a superorganism through intergroup competition // PNAS, 2007.

Какова альтернатива? • Генотип (гены) не могут контролировать поведение в непрерывном режиме. Системе нужны внутренние положительные стимулы. «Бунт фенотипа» . • Суть социального поведения в формировании связей или привязанностей. Объект концентрации внимания или атрактор организует поведение. (Структура внимания, бюджет времени, пространственные отношения). • Нет изначальной полезности • Социальность, как эволюционный фактор