Грибы с подвижной стадией Хитридиевые грибы Л-2

Истинные грибы Glomeromycota

Kingdom: Fungi R. T. Moore, 1980 1 царство 1 подцарство 7 отделов (филумов) 10 подотделов (субфилумов) 35 классов 12 подклассов 129 порядков (Hibbett et al. , 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi)

Грибы с подвижной стадией в цикле развития Более 1000 видов, 123 рода • Отдел Сhytridiomycota (большинство, 3/4 видов) Класс Chytridiomycetes Порядки Chytriales, Spizollomycetales, Rhyzophydiales, Класс Monoblepharidomycetes Порядок Monoblepharidales • Отдел Neocallimastigomycota Класс Neocallimastigomycetes Порядок Neocallimastigales • Отдел Blastocladiomycota • Класс Blastocladiomycetes Порядок Blastocladiales

Истинные грибы, что базируется на – основа клеточной стенки хитин- -глюкановая – Пластинчатые митохондриальные кристы – Лизин синтезируется через аминоадипиновую кислоту • В цикле развития есть подвижные (жгутиковые) стадии.

• При выделении таксонов основываются помимо филогенетических данных на типе таллома (вегетативное тело, не имеющего истинной ткани и листостеблевой организации), полового процесса и ультраструктурным особенностям зооспор.

Ультраструктура зооспоры Учитывают расположение микротрубочек, рибосом, наличие и положение липидных гранул, конфигурации митохондрий, особенности жгутиков. Плазматическая мембрана Липидные глобулы микротельца ядро рибосомы Эндоплазматический ретикулум Микротрубочки Кинетосомы и нефункционирующие кинетосомы Митохондрии Жгутик

Таллом • • • Голокарпный – Моноцентрический или полицентрический (таллом полностью трансформируется в один или много зооспорангиев) Эукарпный – не весь таллом трансформируется в зооспорангий, а формируются другие структуры : Ризомицелий – гифоподобные структуры, без ядер, связывающие спорангии, Ризоиды – «корнеподобные» структуры, без ядер Мицелий настоящий, несептированный Таллом Spizellomyces Photo by D. J. S. Barr Allomyces arbuscula Прослеживается эволюция таллома от голой плазменной массы, амебоида (Olpidium), через одноклеточные формы с ризомицелием к хорошо развитому неклеточному мицелию с морфофункциональной дифференциацией его ветвей на ризоидальную, осевую и репродуктивную части.

Типы таллома • Chytridiales, Spizellomycetales и Neocallimasticales Chytridium confervae – Относительно простой таллом с ризоидами или ризомицелием • Monoblepharidales – Мицелиальный таллом (истинный мицелий) • Blastocladiales – Таллом с выростами и ризоидами Blastocladia prolifera

Типы таллома в зависимости развития на субстрате/хозяине • Эндобиотический – Таллом развивается внутри хозяина или субстрата • Эпибиотический – Таллом развивается вне хозяина или субстрата; гриб связан с ним ризоидами

Половое размножение • Осуществляется разными способами; Известны все типы гаметогамии – Изогамия планогамет (слияние подвижных сходных гамет) – Гетерогамия (слияние подвижных различных по размерам или степени подвижности гамет) – Оогамия (крупные неподвижные клетки сливаются с подвижными гаметами) Гаметангиогамия (слияние гаметангиев (многоядерных структур), содержимое которых не дифференцированно на гаметы) Соматогамия (осуществляется путем контакта вегетативных клеток – ризомицелиев) У многих видов половой процесс не обнаружен.

Половое размножение • Плазмогамия и кариогамия завершаются образованием покоящегося спорангия (зиготы, цисты) – Они имеют утолщенную, часто пигментированную и (или) орнаментированную стенку • После периода покоя диплоидное ядро делится мейотически, затем следует ряд митозов, прорастание цисты (спорангия) с сегментацией цитоплазмы с образованием зооспорангия с зооспорами.

Бесполое размножение • Одножгутиковые зооспоры формируются в зооспорангиях в процеcсе митоза и цитоплазматической сегментации • Имеют - Гладкий бичевидный жгутик, направленный назад - У анаэробных видов порядка неокалимастиксовых могут быть и многожгутиковые (10 и более) • В ходе развития на талломе могут образоваться зооспорангии (один или много) Spizellomyces Photo by D. J. S. Barr

Освобождение зооспор у Chytrium Зооспоры освобождаются одним из следующих способов: Разрушается стенка зооспорангия Открывается крышечка (оперкулум) на зооспорангии Высвобождение через вздутие с желатиновым материалом Photos by D. J. S. Barr

Зооспоры Olpidium • Микроскопические (2 -14 x 2 -6 мкм), одноядерные, одноклеточные, имеющие /D. J. S. Barr жгутики и без клеточной стенки • Зооспоры не питаются, существуют за счет внутренних энергетических запасов • Зависят от: – Эндогенных источников энергии (липидов) – Условий среды (требуется вода)

Образование цисты Перед прорастанием у зооспоры: – Теряется жгутик – Образуется клеточная стенка Прорастание Образование ростковой трубки Жизненный цикл завершается образованием зооспорангия с другими зооспорами

зооспорангий Освобождение зооспор крышечка ризоиды прорастание циста прорастание Плазмогамия путем соматогамии ия з огам йо ме кари Молодая зигота Покоящийся спорангий

Представитель отдела Blastocladiomycota Диплоидный спорофит с зооспорангиями Allomyces arbuscula Гаметофит с мужскими (с оранжевыми мелкими гаметами) и женскими гаметангиями (гаметы неокрашенные, крупные и малоподвижные)

Отдел Сhytridiomycota Порядок Spizellomycetales • Объединяет примитивные формы, одна клетка (бывшая зооспора) или (бывшая зооспора с ризомицелием). • Амебоподобные зооспоры с одним жгутиком • Сапротрофы, обитающие в почве и воде, паразиты водорослей, беспозвоночных и грибов • Olpidium viciae – паразит на горошке, • O. brassicae – возбудитель «черной ножки» капусты

Olpidium • Формирует цисты и зооспорангии в клетках растенияхозяина • Olpidium brassicae, вектор of Lettuce Big Vein varicosavirus www. biltek. tubitak. gov. tr vegetablemdonline. ppath. cornell. edu

Отдел Сhytridiomycota Порядок Chytridiales • • • >700 видов Вегетативное тело представлено одной клеткой, для некоторых видов характерен хорошо развитый ризомицелий При половом процессе образуются толстостенные цисты, при бесполом процессе образуются однородные по форме зооспоры Большинство водные виды, есть почвенные. Паразиты водорослей, беспозвоночных, водных грибов, корневой системы растений. Сапротрофы обычны на растительных остатках и субстратах с хитином и кератином. Synchytrium endobioticum (рак картофеля); • виды Rhizophydium (сапротрофы и паразиты), R. pollinis-pini на плавающей в воде пыльце сосны; • Polyphagus euglene – на эвгленах.

Отдел Сhytridiomycota Порядок Rhizophydiales Batrachochytrium dendrobatidis Поражает амфибий, особенно лягушек, на всех континентах Впервые выявлен в 1993 г. Единственный представитель Chytridiomycota, способный паразитировать на позвоночных животных

Как хитридиомицет убивает земноводных • Спорангии развиваются в кератинизированной коже взрослых лягушек и кератинизированных участках рта головастиков. • Инфекция быстро распространяется, у взрослых особей может завершаться смертельным исходом. • Приводит к избыточному росту эпидермальной ткани, что обусловливает серьезные нарушения эпидермального дыхания и осморегуляции. • Образование токсинов не показано.

Отдел Neocallimasticamycota c 2007 г. ранее порядок Neocallimasticales (Neocallimastigales) в отделе Chytrydiomycota • “Рубцовые грибы”— открыты в 1977 г. , представители родов Caecomyces, Piromyces, Neocalimastix, Anaeromyces, Orpinomyces • Облигатно-анаэробные грибы, которые живут в пищеварительном тракте травоядных животных (рубце и заднем кишечнике) Некоторые таксоны имеют многожгутиковые зооспоры Имеют смешанно-кислотный профиль брожения, сходный с энтеробактериями. Превращают гексозы в формиат, ацетат, лактат, сукцинат, этанол, СО 2 и Н 2 (Lowe et al. , 1987). Митохондрии отсутствуют, накопление энергии в АТФ идет в гидрогеносомах (двухмембранных органелах без генома, в отличие от митохондрий) (Marvin-Sikkema et al. , 1994). Образуют широкий спектр гидролитических ферментов целлюлазы, гемицеллюлазы, протеазы, амилогликозидазы, эстеразы, пектиназы (Trinci et al. , 1994). • • Piromyces sp.

Рубцовые грибы на поверхности частиц растительного субстрата

Пищеварительная система жвачных животных • • Рубец – Бактерии (около 100 млн. на 1 г содержимого), Грибы - (около 10 млн. ), Простейшие (около 1 млн) Каждый день корова в среднем выпивает ~ 120 литров и съедает ~ 44 кг корма Объем рубца - 100 -150 л Образует не менее 100 л слюны ежедневно Количество навоза/экскрементов в среднем 25 кг в день

Целлюлозолитические микроорганизмы рубца КРС • Анаэробные грибы хитридиомицеты • Анаэробные бактерии: Ruminococcus, Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium и др. • Факультативно-анаэробные бактерии Bacillus

Метаболическая активность прокариот и грибов в рубце • Гидролиз – брожение - метаногенез • Клетчатка – переваривается на 40 -60% • Клетчатка —› ацетат (50 -70 об. %) +пропионовая (17 -21 об. %) + масляная (14 -20 об. %) + валериановая кислота • Выделяются газы: углекислота (65%), метан (27%), азот (7%), водород (0, 18%) • лактат —› пропионовая к-та + ацетат + водород + углекислый газ (Veillonella alcalescens) • Переваривание крахмала (амилаза животного, амилолитических бактерий и хитридиомицетов) • Микробный белок – часть мочевины из печени попадает через стенки рубца и слюнные железы в первые отделы желудка и используется бактериями.

Биология грибов, обитателей кишечного тракта (рубца) травоядных животных • Зооспоры инцистируются на растительном материале в рубце, кишечном тракте • Формируют таллом с хорошо развитой ризоидальной системой, проникающей в растительный материал • Передаются от матери к детенышам при вылизывании и через контакт с фекалиями • Половая стадия не известна

Таллом и зооспорангий рубцовых грибов Таллом и зооспорангий грибов - обитателей кишечного тракта травоядных животных Многожгутиковые зооспоры

Числа указывают время после прорастания цисты

Отдел Blastocladiomycota с 2007 г. ранее порядок Blastocladiales в отделе Chytridiomycota • • Небольшая группа (около 50 видов) Имеют, большинство, хорошо развитый полицентрический таллом из неклеточного мицелия, обычно несущий репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии). Половой процесс – изо- и гетерогамия со сменой гаплоидного и диплоидного поколений. Бесполый – зооспоры. Большинство видов – сапротрофы в почве, воде, на растительных и животных остатках (Allomyces). Исключения: – – – Представители Coelomomyces, облигатные эндопаразиты насекомых (комаров) Catenaria – паразитируют на мелких животных (нематодах) Physoderma – паразиты растений

Catenaria anquillulae (зооспоры, инфицирование нематод) http: //helios. bto. ed. ac. uk/bto/microbes/catenar. htm

Allomyces arbuscula • • Разветвленный таллом (базальные ризоиды и апикальные спорангии) Половой процесс – гетерогамия: – Женские гаметы – гиалиновые, в два раза большие по размеру оранжевых мужских гамет Спорофит с зооспорангиями Оранжевый мужской гаметангий и более крупные гиалиновые женские гаметангии

Бесполое размножение Подвижная планозигота Сиренин – монотерпен, половой феромон, 10 -10 м Половое гетерогамия

Класс Monoblepharidomycetes Порядок Monoblepharidales • В отделе Chytridiomycota наиболее высокоорганизованные. • Половой процесс оогамия. • Водные сапотрофы, развиваются на веточках, трупах насекомых, реже паразиты беспозвоночных, водорослей, грибов. • Представитель Monoblepharis.

• fin