ГРИБЫ
Эволюция грибов – это эволюция исключительно гетеротрофных форм жизни. Эволюционная линия царства Грибы (Mycota) в далеком прошлом выделилась от общего предка, давшего также начала царству Животные.
Схема филогении эукариот как синтез многих филогенетических деревьев
• Грибы — редуценты органических веществ, они выработали способность разрушать такие прочные растительные соединения, как лигнин и целлюлозу (трутовики), продукты их жизнедеятельности становятся доступны прокариотам-редуцентам. • Морфологически эволюция грибов не пошла дальше выработки нитевидных разветвленных структур, образующих мицелий. • Усложнение строения мицелия проявилось в образовании нитей, состоящих из клеток, между которыми имеются отверстия – септы. • Грибы остановились на гаплоидном уровне организации их ядер. Однако усложнение строения мицелия проявилось в формировании дикарионтичных клеток, в которых два генетически разнокачественных ядра функционируют слаженно, синхронно происходит их деление, перемещение во вновь образующиеся клетки мицелия.
Особенности строения • • Гифы имеют либо клеточное либо неклеточное строение, то есть лишены перегородок и представляют общую полость с огромным количеством ядер. Примитивные грибы имеют неклеточное строение мицелия (Зигомицеты), Совокупность гиф образует мицелий. Диаметр гиф - несколько мкм (чаще около 10). Гифы нарастают верхушкой. Это связано с притоком белков и других строительных материалов из разных частей гиф с током цитоплазмы.
• Поглощение питательных веществ всей поверхностью - всасывание или абсорбция. • Предварительно гифы выделяют пищеварительные ферменты в среду - наружное переваривание питательных веществ. • Огромная скорость поглощения и нарастания гиф объясняется огромной площадью поверхности мицелия. • Велико соотношение поверхности к объему. Оно того же порядка, что и у бактерий. За 24 часа гифа может вырасти на 1 км и более. Характерен неограниченный рост мицелия.
Видоизменения мицелия • Покоящиеся структуры – для выживания (склероции). • Поддержание целостности мицелия в пространстве – проводящие и поддерживающие структуры (у трутовиков тяжи, ризоморфы у опенка осеннего – более 10 га). • Инфекционные структуры - гаустории • Плодовые тела - предназначены для образования и распространения спор. • Дрожжеподобный таллом.
• • Грибы неподвижны, так как отсутствуют жгутиковые стадии, лишь у самых примитивных грибов (отдел Хитридиевые) имеются жгутиковые зооспоры. Клеточные стенки имеют хитиновый каркас. (Хитин образует наружный скелет у членистоногих). Как и у бактерий, у грибов отсутствует способность откладывать в клеточной стенке Са. СОз. Такой способностью обладают растения и животные. Ядра в вегетативном мицелии всегда гаплоидны. Диплоидна лишь зигота. Во время митоза и мейоза ядерная оболочка у ряда представителей грибов не распадается образуется перетяжка между двумя дочерними ядрами, отсутствуют центриоли — органеллы, ответственные за образование веретена деления в клетках растений и животных.
• • Крупные вакуоли обычно отсутствуют, есть мелкие запасные вакуоли с питательными веществами. Основной запасной продукт — гликоген, как у бактерий и животных, а у некоторых грибов — жир. Откладываются запасные продукты в вакуолях. В процессе обмена веществ образуется мочевина, как у животных. Способность синтезировать меланин как защита от УФЛ. Возможно, способность синтезировать меланин выработалась еще в период становления эукариотов, когда поток УФЛ, достигающих поверхности Земли, был гораздо мощнее, чем в настоящее время.
• Видообразование у грибов обеспечивается как многочисленными мутациями, так и процессами кроссинговера при делении зигот. • Высокая скорость мутаций связана с образованием огромного количества спор грибов. Puccinia graminis в день образует 9· 1012 спор, Phytopthora infestans — 1013 спор в день при 10% поверхности листьев под пятнами; 100 мутаций в день. • Основным направлением в эволюции грибов следует считать упрощение вплоть до полной утраты полового процесса и размножение исключительно спорами. При этом генетическое разнообразие не снижается, а остается высоким.
• Для многих грибов характерен процесс, при котором в вегетативных клетках мицелия генетически различные ядра спонтанно могут сливаться, образуя диплоидные ядра, после чего они могут снова делиться либо митотически, либо мейозом. • Эволюция грибов протекает в постоянной конкуренции с прокариотами-редуцентами. И те и другие смогли выработать большое разнообразие антибиотических веществ. • Грибы, как и прокариоты, научились существовать в аэробной и анаэробной среде, вырабатывая энергию путем брожения.
• Грибы эволюционировали в нескольких направлениях: сапрофитизм – разложение отмершей органики; паразитизм – разрушение живых организмов (примитивные паразиты быстро приводят к гибели свою «жертву» , по мере совершенствования паразитизма грибы вызывают лишь частичное отмирание тканей растения- или животногохозяина). грибы-микоризообразователи - для растений связь с грибами не менее важна, так как грибы существенно улучшают минеральное питание, особенно поглощение таких веществ, как фосфорные соединения, которые корнями плохо усваиваются. Кроме того, грибы улучшают поглощение углерода, азота, калия. В случае эндотрофной микоризы грибы обеспечивают растения некоторыми витаминами.
Микориза -сложный симбиоз гиф гриба с корнями растений. - около 80% всех сосудистых растений имеют микоризную связь с грибами. (в некоторых семействах, например крестоцветные, осоковые отсутствует микориза). - если сеянцы лесных древесных растений развиваются в стерильном растворе, а потом высаживаются в почву, они плохо растут и часто погибают из-за азотной и фосфорной недостаточности, несмотря на то, что в почве достаточно питательных веществ. - если немного почвы, содержащей гифы грибов, добавить в почву около корешка сеянца, этого достаточно для восстановления нормального роста.
Типы микориз Эктотрофная микориза Эндотрофная микориза
Эндотрофная микориза – у 80% всех сосудистых растений. - Образуется в основном зигомицетами (менее 100 видов грибов); - мицелий гриба проникает глубоко в ткани корня - в коровую паренхиму. Часть гиф высовывается наружу. - Роль грибов сводится к тому, что они поставляют растениям биотически активные вещества (витамины). При этом часть гиф переваривается и дает корням азотное питание. - Особенно важна эндомикориза в тропиках, где почвы положительно заряжены и удерживают фосфаты очень прочно. - В умеренных широтах она характерна для травянистых растений.
Эктотрофная микориза - гифы чехлом оплетают корень, проникая неглубоко в кору. - У растения не образуется корневых волосков. Их роль выполняют гифы. - Гифы увеличивают всасывающую поверхность в 100 -1000 раз. - Эктомикоризу образуют базидиомицеты, а из аскомицетов - трюфель. - более 5000 видов грибов, в основном базидиомицетов образуют эктомикоризу. - Мицелий играет большую роль в переносе органического углерода растению. Особенно эктомикориза улучшает фосфорное питание. - Характерна для древесных растений умеренных широт. Особенно типична для семейств буковые, ивовые, сосновые. - Так, у молодых растений кедра с хорошо развитой микоризой хвоя содержит больше N - на 86%, P - на 234%, К - на 75%, чем у безмикоризных.
экто-эндотрофная микориза (смешанный тип) - у вересковых, растущих на сфагновых болотах. - Масса гриба может составлять до 80% от массы всего корня. - Благодаря микоризе корни способны усваивать питательные вещества из бедных кислых почв, особенно улучшая азотное питание. - Аскомицеты и базидиомицеты образуют смешанную микоризу. - У орхидных обязательная связь с гифами грибов, в основном, базидиомицетов (более 100 видов). Грибы снабжают орхидные на стадии семени углеродом. - У многих видов эта связь остается и во взрослом состоянии.
• • Трутовики помимо ускорения гибели живых деревьев работают как санитары леса, разрушая стволы мертвых деревьев, подготавливая субстрат для поселения бактерий. В результате осуществляется процесс минерализации древесины. В 1957 г. в США проводили исследования шляпочных грибов на предмет лечения раковых заболеваний. Было выделено несколько географических рас белого гриба (Boletus edulis), задерживающего развитие раковой опухоли. Издавна в народной медицине использовали настой чаги - трутовика ложного. Чага не подавляет рост опухоли, но повышает сопротивляемость организма больного и приносит некоторое улучшение состояния. Экстрактом боровика издавна в народной медицине лечили обморожения. Споры дождевиков использовали как кровоостанавливающее средство.
• В Ташкентсокм НИИ откологии были обнаружены поразительные лечебные свойства мухомора. Известно, что при лечении некоторых форм рака применяют облучение. Высокие дозы радиации вызывают сильные долго незаживающие ожоги, переходящие в дерматиты. Сок мухомора залечивает ожоги за 6 -10 процедур. • Шведские ученые Викен и Элом установили, что среди шляпочных грибов наиболее высока антибиотическая активность у козляка (Boletus bovinus) и мокрухи (Gomphidius roseus). Оба эти гриба относятся к семейству Мокруховые. Экстракты из этих грибов задерживают рост стафилококка и других бактерий. • По данным чешских специалистов, навозник серый (Coprinus atramentarius) можно успешно использовать как противоалкогольное средство. Активное вещество, выделенное из навозника, было впоследствие синтезировано. На его основе был создан препарат “Антабус”. Лечебный эффект проявляется в том, что после принятия этого препарата употребление спиртных напитков вызывает симптомы сильного отравления.
• Использование грибов в пищу: известно более 200 видов съедобных грибов в лесах Европы. Наиболее ценны по вкусовым и питательным качествам белый гриб, шампиньон двуспоровый, цезарский гриб. • В целом же питательная ценность многих съедобных грибов невелика из-за трудности их усвоения организмом. • Ценность грибов повышается за счет того, что в них содержатся важные микроэлементы (цинк, медь), витамины (В 1, РР), антибиотики. • В культуре наиболее распространен шампиньон двуспоровый. Сейчас его выращивают более чем в 70 странах. • В Странах Юго-Восточной Азии, Японии более 2000 лет выращивают на древесине лиственных пород Lentinus edodes — шиитаке. • На грядках из рисовой соломы в Китае и Индокитае выращивают вольвариеллу съедобную. • В Восточной и Центральной Европе выращивают вешенку Pleurotus mutabilis и опенок летний. • Почему лисички не червивеют? - Они не содержат стеринов, необходимых и доступных насекомым. Большинство насекомых не способно осуществлять первичные этапы биосинтеза стеринов соединений, необходимых для построения клеточных мембран и являющихся предшественниками гормонов линьки - экдизонов. Естественным предшественником экдизона у растительноядных насекомых являются фитостерины растения-хозяина.
• Кормовые дрожжи - представители классов базидиомицеты, несовершенные грибы из родов Candida, Endomyces, Torula и др. Растут на отходах производства сахара (меласса), продуктах расщепления древесины, отходах с/х производства, парафинах нефти. В организме быка весом в 500 кг за сутки образуется 0, 5 кг белка, за это же время 500 кг дрожжей могут синтезировать более 50000 кг белка. Высушенные дрожжи добавляют в корм скоту, в основном молодняку, пушным зверям, домашней птице. В последние годы стали остро выступать против производства кормовых дрожжей на парафинах нефти. Это очень грязное производство, велики выбросы в атмосферу отработанных веществ, увеличились случаи заболеваний дыхательных путей. За рубежом отказались от широкого производства кормовых дрожжей.
Патогенные грибы: • некоторые виды мукора вызывают кожные заболевания (Mucor paronychia), заболевания нервной системы и органов слуха (M. pusillus); другой представитель зигомицет абсидия вызывает бронхомикозы (Absidia corymbifera), легочные микозы (A. septata); в Африке грануломатозы вызывает зигомицет Basidiobolus ranarum); аспергиллез человека сходен с туберкулезом. • Энтомофторовые грибы. Некоторые дрожжевые грибы можно использовать в борьбе с тараканами. Попадая с пищей в их организм, грибы вызываю закупорку кровеносных сосудов. • Заболевание пчел — «известковая или каменная детка» — гриб заражает личинки, вызывает их гибель и мумификацию. Мумии очень твердые, выглядят как известковые. В 1971 г. во Франции в 86% случаев микозы пчел были вызваны аскосферой пчелиной.
Отдел Оомицеты • изучение строения рибосомальной РНК - вывод о большей близости оомицет к эвгленовым и пиррофитовым водорослям, нежели к грибам. • В клеточной стенке у них содержится целлюлоза и другие производные глюкозы, но не хитин. • В клетках есть центриоли, так как митоз и мейоз идут с деструкцией ядерной мембраны. • В цикле развития имеются подвижные двужгутиковые зооспоры, половой процесс — оогамия. • Сходство с грибами в том, что это — гетеротрофные организмы, тело которых представлено хорошо развитым несептированным мицелием. • Экология оомицет: первично водные сапрофиты и паразиты( на трупах животных, на растительных остатках; на водорослях, беспозвоночных, амфибиях, рыбах). На суше — почвенные сапрофиты и паразиты, облигатные паразиты высших растений.
Зооспорангий Оогоний Антеридий Сапролегния
Порядок Пероноспоровые • Более 500 видов. • Хорошо приспособлены к жизни на суше. • По характеру развития — эфемеры: короткое время нужно для образования спороношения, после чего мицелий отмирает. Споры же, попав на подходящий субстрат, развиваются заново. В результате за вегетационный период могут дать много поколений. • Большинство предпочитают влажные низины, горные ущелья. • Род фитофтора: около 70 видов. Богаты видами тропики и субтропики, где паразит живет на пальмах, цитрусовых, хлебном дереве, папайе; а в умеренных широтах - на картофеле, кактусах. • Один из самых “процветающих” паразитов высших растений. • Очень пластичен в эволюционном плане: огромное число физиологических и морфологических вариантов. • Уникальный пример рода, в котором морфологически близкие виды очень сильно отличаются по физиологии питания и образу жизни. На этом роде можно пронаблюдать быстро идущую эволюции паразитизма. • Примитивные долго могут находиться в почве, а попав в организм хозяина, быстро его разрушают и снова в виде спор попадают в почву.
• В процессе дальнейшей эволюции появляется способность к специализированному заражению живых тканей. • Инфекция проникает не через раневые участки, а через устьица. Мицелий межклеточный. • Возврат в почву для длительного хранения спор стал невозможен, поэтому усилилась зависимость от растений-хозяина. Произошло сужение специализации по семействам и родам.
• Phytophtora infestans – ее родина – Мексика, где она живет на диких видах картофеля Solanum demissum и др. , • в 1830 -х годах она попала в Сев. Америку, а в 1840 -х — в Европу. Эпифитотии на картофеле повторяются периодически. • На томатах фитофтора поселилась позже, в 1940 -60 -х годах начались разрушительные эпифитотии на томатах. • Картофель и томат происходят из Андского центра в Южной Америке. Эти виды не сопрокасались с фитофторой на протяжении своей эволюции и не возникло устойчивости в ходе коэволюции. • Phytophthora infestans - картофельная гниль, картофельная чума. В Европу попал из Центральной Америки. Картофельная болезнь появилась почти одновременно в США и Европе. • Полагают, что ее завезли из Перу вместе с массовым вывозом чилийской селитры, начавшимся в 1840 г. Уже в 1844 г. ее зарегистрировали в Европе, а в 1845 -1846 гг. массовое поражение картофеля во Франции, Швейцарии, Голландии, Англии, Ирландии. В России (Прибалтика) первые сообщения о ней появились в 1846— 1847 гг. К 1851 г. население Ирландии уменьшилось на 2 млн. человек. • А. де Бари установил инфекционную природу болезни картофеля, описал жизненный цикл фитофторы. Размножение по типу оогамии встречается редко, но и в Старом Свете он уже обнаружен.
Фитофтора
Отделы настоящих грибов: • • Хитридиомицеты Зигомицеты Аскомицеты Базидиомицеты
Отдел Хитридиомицеты – 1000 видов Мицелий отсутствует или в виде ризомицелия. В стенке – хитин. Зооспоры одножгутиковые. Изо-, гетеро-, оогамия, соматогамия. Водные паразиты водорослей, низших животных, реже – на суше как сапрофиты. Слияние ♀ и ♂ клеток Черная ножка капустной рассады (Olpidium) Рак картофеля (Synchytrium) Зигота Зооспорангий Полифагус эвглены – паразитирует на клетках эвглены. Ризомицелий.
Отдел Зигомицеты • • Неклеточный мицелий. Хитин, хитозан. Спорангии, спорангиоли, конидии. Зигогамия и образование покоящейся зигоспоры. • Мейоз при прорастании зигоспоры и образование зародышевого спорангия с генетически разными спорами.
Мукор
Экология, образ жизни • Большинство – почвенные сапрофиты – на почве, богатой азотом. • копрофилы. • паразиты насекомых, грибов, водорослей, высших растений, человека • микоризообразователи – с травянистыми растениями везикулярноарбускулярные эндомикоризы.
ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, АСКОМИЦЕТЫ • Класс Голосумчатые — Hemiascomycetes Порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales (Saccharomyces cerevisiaе). • Класс Плодосумчатые (Эуаскомицеты) — Euascomycetes Порядок Эуроциевые — Eurotiales (Aspergillus, Penicillium) Порядок Эризифовые — Erysiphales (Sphaerotheca mors-uvae, Microsphaera alphitoides, Erisyphe graminis) Порядок Спорыньевые — Clavicipitales (Claviceps purpurea) Порядок Пецицевые — Pezizales Порядок Трюфелевые — Tuberales
Отдел Аскомицеты - Ascomycota (30 000 в. ) • Вегетативное тело обычно представлено гаплоидным многоклеточным мицелием. У дрожжей тело — почкующиеся клетки. К дрожжам относятся 39 родов и около 350 видов. Клетки могут быть многоядерными. • Есть гетеро- и гомоталличные грибы. • Преобладает бесполое размножение с помощью конидий (от греческого слова, означающего «мелкую пыль» ). • Половое размножение с образование половых органов — аскогон с трихогиной и ножкой и антеридий — и формированием из зиготы аска, или сумки с 4— 8 аскоспорами. Обычно после слияния содержимого аскогона и антеридия происходит образование пар ядер, формируются аскогенные гифы с дикарионтичными клетками. • В цикле развития образуются плодовые тела: клейстотеций, перитеций, апотеций. Слой, состоящий из сумок и парафиз — гимений
• Класс Голосумчатые — Hemiascomycetes Порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales (Saccharomyces cerevisiaе).
• Класс Голосумчатые — Hemiascomycetes Порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales – около 300 видов (Saccharomyces cerevisiaе). -Плодовые тела отсутствуют. - Сумка образуется из зиготы на мицелии.
• Использование дрожжей Saccharomyces cerevisiae в виноделии, хлебопечении, пивоварении. Известно несколько сотен “культурных” рас пекарских дрожжей. • • • Из истории использования дрожжей: в древнем Египте, Вавилоне, Двуречье дрожжи использовали для приготовления вина из сладких плодов и зерновых злаков еще во 2 -6 тысячелетии до н. э. В 1680 г. Антонио ван Левенгук направил рисунки с описаниями дрожжевых клеток в Королевское научное общество. Он впервые показал, что дрожжи - живые существа. В 1876 г. Луи Пастер в книге “Очерк о пиве” описал связь между брожением и дрожжами. После работ Э. Х. Хансена на рубеже XIX и XX столетий с чистыми культурами дрожжей пивоварение стало особенно бурно развиваться. Дрожжи - в производстве витаминов группы В.
Перитеций Клейстотеций Вторично замкнутый перитеций сумки Апотеций Гимений (фрагмент) Класс Плодосумчатые (Эуаскомицеты) — Euascomycetes Типы плодовых тел
Порядок Эуроциевые — Eurotiales (Aspergillus, Penicillium)
Аспергилл конидиальное спороношение
Пеницилл конидиальное спороношение сумка Плодовое телоклейстотеций
• Открытие антибиотиков позволило эффективно лечить огромное число заболеваний. • Пенициллин действует на грам+ бактерии (гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену в случае абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, бактерии, вызывающие менингит, перитонит, пневмонию, скарлатину и др. ).
Из истории открытия пенициллина: лечебные свойства сизой плесени впервые во врачебной практике стал использовать русский профессор военно-медицинской академии, Алексей Герасимович Полотебнов. Работал А. Г. Полотебнов в 60 -90 -е годы прошлого столетия. Однако это открытие не было оценено по достоинству. Английский профессор А. Флеминг в 1928 г. обратил внимание на одну из чашек Петри, в которой была посеяна культура стафилококка. Вместо колонии стафилококка выросла колония сизой плесени пеницилла из попавшей из воздуха споры. Флеминг выделил чистую культуру гриба и показал его способность подавлять рост болезнетворных бактерий. Активное вещество он назвал пенициллином.
в 1941 г. Г. Флори и Чейн из Оксфордского университета описали методы получения пенициллина, его очистки и итоги первых клинических испытаний препарата. В 1942 г. активные штаммы пенициллина получили в СССР в лаборатории профессора З. В. Ермольевой. Пенициллин вырабатывают в значительных количествах два вида Penicillum notatum и P. chrysogenum.
• Aspergillus niger - разные штаммы этого вида вырабатывают различные ферменты, которые используются для изготовления соков, расщепления волокна стеблей растений, для получения в промышленных масштабах лимонной, щавелевой и других органических кислот; синтезируют витамины биотин, тиамин, рибофлавин. • Производство сыров “Рокфор” с помощью Penicillum roqueforti, “Камамбер” - P. camamberti
Порядок Эризифовые или Мучнисторосяные Эризифе злаковый — разные его формы поражают виды злаков, особенно велик ущерб культурным злакам: пшеничная форма зимует в виде мицелия на озимой пшенице, а весной переходит и на яровую. Может зимовать и на соломе в виде клейстотециев. Ржаная, ячменная формы. Эризифе цикориевый поражает разные семейства, особенно существенный вред табаководству. Подосфера — мучнистая роса яблони, м. р. розоцветных, м. р. сливы, м. р. яерники и т. д. Микросфера — м. р. дуба. Американский по происхождению гриб. Появился в Европе в 1907 г. Унцинула — Uncinula necator — заболевание виноградной лозы. Североамериканский гриб, завезен в Европу в середине 19 века. Сферотека поражает крыжовник, черную смородину, персики, тыквенные и др.
Конидиальное спороношение мучнисторяных грибов
Сферотека крыжовника Филлактиния – поражает березу, ольху и др. древесные Микросфера дубовая Унцинула – поражает виноград, ивовые
Семейство Спорыньевые Цикл развития спорыньи пурпурной Склероции
Класс Пезизомицеты Сморчковая шапочка • Трюфель
Саркосцифа ярко-красная
Лопастники
Пецица в весеннем лесу. Сообщество широколиственного леса
Сморчок обыкновенный Строчок обыкновенный Сморчок конический
Сморчковая шапочка
Настоящим шедевром природы считается перигорский трюфель, или Tuber melanosporum. Такие определения, как черные бриллианты или "капризный принц", которыми его привычно награждают французы, при всей красочности и эмоциональности не дают истинного представления о самом предмете национальной гордости.
ТРЮФЕЛЬ БЕЛЫЙ
конидиальное размножениебесполое Аскогон антеридий сумка образование гаплоидного мицелия Плодовое тело - апотеций образование сумки зигота
Скачать презентацию ГРИБЫ Эволюция грибов это эволюция исключительно
04 Грибы Аскомицеты(Лекция 6).ppt