ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧЕРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИКО-СТОМАТОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» . Кафедра нормальной физиологии. Пищеварительная функция ЧЛО. Секреторный компонент. Лектор: к. м. н. , доцент Карцева Ольга Михайловна Лекцию подготовили: студенты 1 группы 2 курса стоматологического факультета Выжимов Д. В. , Генералов И. М. , Горяинова К. Э. , Жданова Т. Е. Москва, 2012 г.
Пищеварение в полости рта. Основа пищеварительного процесса в полости рта - жевание , в результате которого формируется адекватный для проглатывания пищевой комок (ПК). К аппаратам реакции ФУС, которая необходима для достижения данного результата, помимо жевательного аппарата, формирующего моторный компонент, относится сенсорный компонент, а также : • слюнные железы, обеспечивающие секреторный компонент, • сердечно-сосудистая система (микроциркуляция, ультрациркуляция), • дыхательная система, • выделительная система (экскреция), • поведенческие реакции. - консистенция ПК - степень ослизнения Деятельность слюнных желез вместе с - степень увлажнения жевательным аппаратом необходима для - температура обеспечения параметров ПК, - локализация в санкционирующих следующий за жеванием дистальных отделах процесс глотания. полости рта Эти процессы происходят в начальном отделе пищеварительного конвейера – полости рта, ее внутренней среде.
Внутренняя среда полости рта Ротовая жидкость – биологическая жидкость, состав которой постоянно меняется и зависит от: 1) качества и количества пищи 2) функционального состояния организма (активность нервных центров, состояние проводящих путей центральной и периферической нервной системы, процессы взаимодействия сенсорных систем и мотивационных возбуждений, а также характер и тип, личностные качества, ВНД – психический статус человека) и 3) подвергается влияниям факторов внешней среды (температура, атмосферное давление, гео-факторы, социальная среда) Кроме основного компонента – слюна - ротовая жидкость включает также гингивальную (десневую) жидкость, содержимое десневых карманов, слущенный эпителий слизистой рта, зубной налет, лейкоциты, остатки пищи, измененные ферментами различного происхождения, микрофлору и продукты ее жизнедеятельности и т. д.
Слюнные железы. Слюна образуется сложными разветвленными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми слюнными железами: 3 пары крупных (работающие при стимуляции пищей циклически) и множество малых и мелких, располагающихся по всей поверхности слизистой рта - в области нижней поверхности языка (на кончике и корне), губ, щек (между мышечными пучками), твердого (немного) и мягкого (значительно больше) нёба. Мелкие и подъязычные железы функционируют постоянно, независимо от приема пищи, обеспечивая защитную, дыхательную, экскреторную, коммуникативную функции ЧЛО. NB! Все перечисленные железы являются аппаратами действия ФУС для формирования адекватного для проглатывания пищевого комка. Характер их секрета зависит от строения и типа концевых отделов – ацинусов и гландулоцитов.
Крупные слюнные железы. Ацинусы и секрет Околоушные – 2 типа клеток: 1 белковые – основные имеют базальный полюс (ядро, гранулярный ретикулум) и апикальный (секреторные гранулы с Поднижнечелюстные – 3 типа клеток: 1. белковые – основные до 80 % - имеют базальный полюс (много РНК) и апикальный полюс (серо-мукозный или серозный секрет) 2. смешанные белково-слизистые; белковым содержимым: αамилаза, ДНКаза); 3. миоэпителиальные клетки (и рыхлая соединительная ткань с малым 2 -миоэпителиальные клетки. количеством коллагена). Секрет белковый. Стенонов проток. Секрет смешанный. Вартонов проток. Подъязычные - 4 типа клеток: 1. белковые; 2. слизистые клетки; 3. смешанные – основные - серозные и слизистые клетки (содержащие нейтральные и кислые мукополисахариды); 4. наружные слизистые миоэпителиальные клетки. Секрет смешанный
Секреция слюны. Секреторный цикл. • Секреторный цикл включает 5 фаз: 1. Поступление исходных веществ из крови в клетку через базальную мембрану: неорганические вещества, вода, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, моносахара, жирные кислоты. 2. Секреция первичного продукта на рибосомах мембран ЭПР: в процессе синтеза белки перемещаются внутрь каналов ЭПР, где подвергаются гликозилированию, метилированию, ацетилированию. 3. Созревание первичного продукта: в комплексе Гольджи путем слияния пузырьков комплекса Гольджи с цистернами ЭПР. 4. Накопление секрета в вакуолях и превращение в гранулы зимогена, окруженные липопротеидной оболочкой. 5. Дегрануляция – отделение гранул от цистерн ЭПР, перемещение их к комплексу Гольджи, содержимое гранул переходит в цитозоль, выход секрета из клетки через мембрану апикального полюса - экзоцитоз. (белок кальмодулин, ионы Са 2+, ц-АМФ). NB! Секреторный цикл – это последовательно повторяющиеся изменения гландулоцитов, связанные с синтезом, выделением секрета и восстановлением клеточных органелл.
Секреция слюны. Механизмы. Для образования и выделения слюны необходимо электросекреторное сопряжение, поскольку железистая ткань – возбудимая! Отличительной особенностью электрогенности клеток слюнных желез является то, что в процессе возбуждения возникает гиперполяризация (ВГП), которая создается в результате передвижения электролитов через мембрану гландулоцита в процессе секреции. В свою очередь, ВГП необходима для создания гетерополярности апикального и базального полюсов клетки, которая обеспечивает передвижение секрета от базального к апикальному полюсу и последующее его выделение - экструзию (экзоцитоз). ВГП имеет разные ионные механизмы на полюсах железистой клетки: в области базальной мембраны – активный транспорт (вход) Cl↓ внутрь клетки, вслед за этим вход Na↓, в области апикальной мембраны – пассивный транспорт (выход) K↑ и Na↑. NB! По величине ВГП на обоих полюсах гландулоцита никогда не бывает одинаковой – поэтому и создается его гетерополярность.
Секреция слюны Механизмы. В результате гетерополярности полюсов создается электрическое поле, под влиянием которого поляризуются гранулы секрета и перемещаются к апикальному полюсу. С увеличением возбуждения растет величина электрического поля –> гранулы в еще большем количестве приближаются к мембране апикального полюса -> напряженность поля растет -> меняется структура мембран гранул и клетки-> секрет изливается в просвет протока. Таким образом, в результате этих изменений нарушается стабильность мембраны, что и способствует экзоцитозу. NB! Процессы сопряжения возбуждения железистой клетки с выбросом секрета получили название электро-секреторного сопряжения.
• Для изучения функции слюнных желез у животных в лаборатории И. П. Павлова Д. Л. Глинским (1894 г) была предложена методика наложения фистулы выводного протока околоушной слюнной железы.
• При исследовании слюноотделения слюну получают сплевыванием. • Чистую слюну крупных слюнных желез получают путем катетеризации их притоков и с помощью капсул Лешли – Красногорского. Методики сбора слюны у человека 1 – трубка для отсасывания воздуха из внешней камеры капсулы; 2 – трубка для слюны из внутренней камеры капсулы
Состав и свойства слюны За сутки вырабатывается 0, 5 -2, 0 л слюны. Вода – 99, 4%. Сухой остаток – 0, 6% Органические вещества - пищеварительные ферменты небелковые азотосодержащие белки мукополисахариды Неорганические вещества - ионы - щелочные соли - газы 3 D моделирование α-амилазы
Состав и свойства слюны Органические вещества: • Пищеварительные ферменты: α–амилаза, α-глюкозидаза, протеазы, липаза, эстераза, щелочная и кислая фосфотаза, РНК-аза, ДНК-аза. • Небелковые азотосодержащие : мочевина, аммиак, креатинин, мочевая кислота. • Непищеварительные ферменты : лизоцим, калликреин, катепсины, муцины, гиалуронидаза, пероксидазы, пептидазы: - трипсиноподобные (саливаин, гландулаин); - калликреинподобные. • • мукополисахариды гликопротеиды белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты.
Состав и свойства слюны Неорганические вещества Ионы К˙ Na˙ Mg˙˙ Cl ¯ P˙˙неорг Ca˙˙ Li˙ Fe˙˙ Щелочные соли Газы Na. Cl CO 2 KCl N 2 Буферы: O 2 бикарбонат Na, фосфатный, белковый Pt S, Si SCN – сульфоцианат K обезвреживания радикалов CN = продукт
Функции слюны • Состав слюны определяет ее основные функции: Вода - смачивание пищевых веществ -> растворение всех компонентов -> вкусовые ощущения -> апробация пищи − Сенсорный компонент и защитная функция (на отвергаемые вещества) : -> пищеварительная функция - формирование пищевого комка, создание его консистенции, t°C Сухой остаток. Органический компонент: Ферменты : пищеварительные Слизь – муцины – ПК непищеварительные и - защитная функция Неорганический компонент Гомеостаз твердых тканей полости рта
Функции слюны. Сухой остаток. Органические вещества. Ферменты Пищеварительные Обеспечивают начальный гидролиз пищевых веществ и запуск пищеварительного конвейера: повышают атакуемость пищевых веществ в других отделах ЖКТ. Атакуемость белков: - пептическая, - триптическая. Атакуемость жиров: - липолитическая. Непищеварительные - бактерицидное действие (лизоцим) - защитное (группоспецифические белки) - иммуноспецифические белки - ранозаживляющее действие (регенерация слизистой) - дезинфекция (за счет содержания, роданатов). Слизь (муцины): - необходима для формирования пищевого комка, его ослизнения и создания определенной консистенции и t°C - защитная функция Действие слюны направлено на разрушение сложных тканевых и клеточных структур пищи ( -> девитализация) которое сформировалось в филогенезе и находится в основе пищеварительной и агрессивной (защитной) функций Далее в желудке -> денатурация. В кишечнике -> деполимеризация, в результате образуются мономерные структуры, участвующие в метаболизме.
Неорганические вещества необходимы для поддержания динамического равновесия между эмалью и слюной. Определяющую роль играют: 1) соотношение в слюне Ca 2+ и P 2+ (Ca 2+ : P 2+ = 1, 0 : 1, 67), при котором поддерживается необходимый уровень обменных процессов в эмали зуба. 2) перенасыщенность слюны Ca 2+ и P 2+ 3) величина кислотно-щелочного равновесия -> p. H слюны. Подщелачивание слюны вызывает увеличение перенасыщенности, а подкисление, наоборот, снижение перенасыщенности. При p. H = 6, 0 – 6, 26 слюна становится ненасыщенной и дальнейшее снижение p. H – может привести к растворению эмали. NB: p. H слюны является одной из важнейших констант организма. Изменение диеты (и другие факторы) может изменить соотношение Ca 2+ и P 2+ и p. H слюны. Углеводы (сахар) -> увеличивают секрецию слюны и подкисление, при этом ↑Ca 2+ и ↓P 2+. Белки, жиры -> повышают секрецию и ощелачивание слюны, при этом ↑Ca 2+ и = P 2+
Особенности и закономерности слюнообразования и слюноотделения Процесс слюнообразования связан с интенсивностью кровотока в слюнных железах. Стимуляция n. chorda tympani (парасимпатическая система) вызывает расширение сосудов и усиление секреции в поднижнечелюстной слюнной железе. Введение холинолитика атропина угнетает секреторный эффект, но сосуды остаются расширенными => связь не прямая. Непрямыми оказались соотношения различных веществ в плазме крови и слюне: В слюне всегда больше - ионы К+, бикарбонаты В слюне всегда меньше - ионы Na+ и Сl-
Ионы Движение ионов К+ и Na+ происходит через мембраны секреторных клеток против электро-химического градиента → т. к. работают активные механизмы их переноса. Вместе с тем существуют и пассивные способы переноса, в основном, для воды и неэлектролитов. Клетки стенок протоков слюнных желез способны выделять в просвет ионы К+ и Na+, а также реабсорбировать воду и соли. NB: функция слюнных желез необходима для формирования конечного состава слюны. NB: Существует закономерность: концентрация ионов увеличивается с повышением скорости секреции железы, но слюна всегда гипотонична по отношению к плазме крови.
Параметры слюны и скорость секреции Потребление кислорода в процессе секреции (слюнообразование) возрастает в 5 раз по сравнением с состоянием покоя. Скорость кровотока в покое = 20 -40 ml/100. 0 тк/мин, увеличивается в 5 раз при стимулированной секреции. Скорость секреции колеблется от 1, 0 до 200, 0 мл/час (0, 02 -3, 3 мл/мин). От скорости секреции зависит p. H слюны и содержание в ней электролитов (в том числе бикарбонатов): если слюна секретируется в небольших количествах → ее p. H слабокислая если много слюны→ p. H слабощелочная Вне приема пищи у человека скорость секреции = 0, 24 мл/мин обеспечивается увлажнение слизистой оболочки рта, поверхности зубов и необходимо для коммуникативной функции. При жевании скорость секреции возрастает до 3, 0 -3, 5 мл/мин) и зависит от характера пищи (на лимон может быть до 7. 4 мл/мин) NB: p. H - const организма и равна 5. 8 -7. 8
Регуляция процессов слюнообразования и слюноотделения • связана с приемом пищи; • имеет рефлекторную природу; • рефлексы возникают при действии безусловных и условных раздражителей. Слюнообразование обеспечивается фазами секреторного цикла и регулируется: v проницаемостью капилляров и мембран гландулоцитов; v активностью пищевого центра ; v межмотивационными и межсенсорными взаимодействиями. Слюноотделение связано с характером пищи и регулируется нервным и гуморальным путями.
Нервная регуляция деятельности слюнных желёз • • Морфологические структуры, обеспечивающие слюноотделительный рефлекс (схема). 1 – язык, 13 – барабанная струна, 2 – барабанная струна, 15 – подчелюстной вегетативный ганглий, 4 – языкоглоточный нерв, 16 – подъязычный вегетативный ганглий, 5 – верхнегортанный нерв, 17 – ушновисочный нерв, 6 – чувствительные ганглии нервов, 18 – барабанная струна, 7 – чувствительные ядра афферентных нервов, 19 – околоушная слюнная железа, • 8 – пути к вышележащим отделам ЦНС, • • • железа, 9 – пути от вышележащих отделов ЦНС 10 – верхнее слюноотделительное ядро, 11 – нижнее слюноотделительное ядро, • 12 – малый каменистый нерв, , 20 – подчелюстная слюнная 21 – подъязычная слюнная железа, 22 – боковые рога спинного мозга (Th - II-VI), 23 – верхний шейный симпатический узел, 24 – постганглионарные симпатические волокна.
Все слюнные железы входят в состав аппаратов реакции ФУС формирования пищевого комка, адекватного для проглатывания. Аппаратами контроля являются рецепторы слизистой полости рта. Причем, если для жевания ведущими являются механорецепторы, для слюноотделения и слюнообразования ведущие вкусовые хеморецепторы. Афферентные возбуждения по тройничному нерву (V пара), лицевому (VII пара), языкоглоточному (IX пара), блуждающему (X пара) → достигают сенсорных ядер МО – n. tractus salitarius → переключаются на слюноотделительные ядра - n. solivatorius и в составе холинергических (парасимпатических) секреторных и адренергических (симпатических) трофических волокон через соответствующие эфферентные ганглии иннервируют соответствующие слюнные железы: n. salitarius Superior → подъязычная + поднижнечелюстная железы; ü n. solivatorius Inferior → околоушная железа.
парасимпатические волокна
Регуляция процессов слюноотделения и слюнообразования Холинергические нервные Адренергические нервные волокна. Возбуждение этих волокон вызывает выделение Аch и выделяется большое количество жидкой слюны, содержащей много солей и мало органических веществ. Такая слюна выделяется в ответ на попадание в полость рта некачественных, непригодных пищевых веществ или инородных тел => «отмывная слюна» . Преганглионарные волокна отходят от нейронов слюноотделительных ядер МО через вегетативные ганглии – постганглионарные волокна иннервируют слюнные железы. Парасимпатические влияния всегда сильнее симпатических. Их раздражение сопровождается высвобождением норадреналина и приводит к выделению небольшого количества слюны, богатой органическими веществами с малым содержанием солей. Преганглионарные волокна отходят от боковых рогов II - VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии; отсюда постганглионарные н. в идут через plexus caroticus internus и достигают околоушной слюнной железы, а через plexus caroticus еxternus подъязычной и поднижнечелюстной железе.
Раздражение парасимпатических волокон приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ (ферментов, муцина).
Регуляция процессов слюноотделения и слюнообразования Холинергические нервные волокна. Парасимпатические холинергические нервные волокна Ach Адренергические нервные волокна. Симпатические адренергические нервные волокна α, β Гуанозин- 3, 5 -монофосфат (ц-ГМФ) ц-АМФ (+Ca ) Возбуждающий гиперполяризационный потенциал на мембране Колебания МП Стимуляция экструзии От рецепторов слюнных желез – аппарат обратной афферентации, обеспечивает контроль достижения результата в ФУС формирования ПК, адекватного доля проглатывания.
Нарушения иннервации Разрушение парасимпатических волокон, - парасимпатическая денервация – подчелюстной железы временно резко усиливает выделение слюны – возникает паралитическая секреция. В первые три дня непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения Ach вследствие дегенерации нейронов, поэтому такая секреция является дегенеративной. В последующие дни паралитическая секреция связана с повышением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях она была не чувствительна.
Гуморальная регуляция слюноотделения Слюна выделяется в точном соотношении с качеством и количеством пищевых веществ, поступающих в организм. Образование и выделение слюны связано с: - гормонами гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез, половыми; - содержанием ионов в крови ИСЖ; - метаболитами ИСЖ и крови; - участием ц-АМФ и ц-ГМФ в реакциях «гормон-рецептор» и активацией протеиназ. NB: Окончательный состав слюны определяется следующими параметрами: -концентрация исходных веществ крови - нервной регуляцией - гуморальной регуляцией - функциональной активностью клеток - функциональной активностью почек - функциональным состоянием организма
Непищеварительные функции слюны состав и свойства слюны определяют её функции. Наличие в слюне азотистых небелковых веществ, лекарственных препаратов, кетоновых тел свидетельствуют о её экскреторной функции. В слюне обнаружены соли тяжёлых металлов, гормоны (эстрогены, прогестерон, кортизол), что также связано с ее выделительной функцией. Гландулоциты и клетки выводных протоков слюнных желёз вырабатывают и выделяют в слюну и в кровь ряд гормонов и ферментов, которые могут включаться в образование биологически активных веществ (БАВ). Ø ренин; В слюне обнаружены: Ø тимоцит; Øэритропоэтин; Ø эпидермальный фактор роста (ЭФР); Ø фактор роста нервов (ФРН); Ø s-Ig А. Ø инсулиноподобный белок; Ø паротин; В этом заключается инкреторная функция слюнных желёз. Факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз и регенерацию тканей полости рта – защитная функция. Постоянная секреция малых слюнных желез обеспечивает коммуникативную функцию.
Защитная функция Слюна обладает мощно развитой защитной функцией. Этому способствует наличие микрофлоры, которая обеспечивает становление иммунитета, является барьером для размножения патогенной микрофлоры и участвует в процессах всасывания в полости рта. И если организм развивается в безмикробной среде - в “стерильных условиях”, – страдает ряд его функций, в частности, не развивается лимфоидная ткань, изменяется водный баланс, снижается уровень АТ в сыворотке крови – падает иммунитет. Очевидно, что кроме основной пищеварительной, слюна обладает рядом функций, не имеющих отношения к пищеварению. Поэтому слюнные железы – органы полифункциональные, и морфологической основой этого свойства является функциональный элемент. Его структура включает 4 компонента: v Рабочая часть. v Микроциркуляторная система. v Соединительная ткань. v Нервные образования.
Функциональный элемент слюнной железы 1. Основная, рабочая часть (гландулоциты - специфические клетки мерокринового типа, образующие концевые отделы - ацинусы). 2. Микроциркуляторная система (её особенности - сосуды образуют артериоло-венулярные анастомозы, венулы имеют сфинктеры (“замыкающие” вены), что необходимо для секреторной функции (при усилении кровотока и закрытия сфинктеров вен усиливается давление крови, что обеспечивает выход исходных веществ через ряд барьеров в секреторные клетки). 3. Соединительная ткань, представлена междольковыми прослойками рыхлой соединительной ткани(волокна и клетки которой выполняют трофическую, регуляторную, опорную функции). 4. Нервные образования – афферентные и эфферентные холинэргические и адренергические нервные волокна). Иннервируются: ü сосуды: прекапиллярный и поственозный сфинктеры; ü миоэпителиальные клетки ацинусов; ü ацинарные клетки.
Пищеварительная функция ЧЛО. Выводы. Эта функция необходима организму для поиска, приёма и обработки пищевых веществ, поступающих извне, делая их пригодными для метаболизма и поддержания константы питательных веществ. Для этого в процессе эволюции формируются структуры ЦНС, органы и ткани полости рта, а также центральные и периферические механизмы, обеспечивающие координацию их функций для адаптации к внешней среде посредством механизмов саморегуляции в ФУС. Вместе с тем формирование пищедобывательного поведения сопровождается деятельностью мимической мускулатуры и сенсорных систем (обонятельной, зрительной, слуховой), периферические отделы которых располагаются в ЧЛО. Функции сенсорных систем важны в эмоциональных проявлениях поведения, связанного с поиском и апробацией пищи. Эмоции, обладая информативной и регуляторной функциями, влияют на процессы, происходящие и после приёма пищи – во всём пищеварительном конвейере, начиная с полости рта.
Поэтому: реализация пищеварительной функции ЧЛО осуществляется с участием сенсорного, моторного и секреторного компонентов, что определяет её участие в целенаправленной деятельности на этапах афферентного и эфферентного синтеза, обеспечивая адаптацию организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды путём достижения соподчинённых полезных приспособительных результатов в различных ФУС.
И приятного аппетита
Скачать презентацию ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧЕРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
П-В_ф-ция ЧЛО. Секрет._комп. 2012 оч.ppt