Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ивановская государственная медицинская академия Министерства здравоохранения Российской Федерации КАФЕДРА БИОХИМИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
АТФ АДЕНИН остаток фосфорной кислоты РИБОЗА остаток фосфорной кислоты АМФ АДФ АТФ – универсальный донор свободной энергии для: 1) физической работы 2) химической работы 3) электрической работы 4) осмотической работы При образовании АТФ энергия КУМУЛИРУЕТСЯ, а НЕ ДЕПОНИРУЕТСЯ!
ПУТИ СИНТЕЗА АТФ АДФ + Н 3 РО 4 фосфорилирование АТФ ЭНЕРГИЯ за счёт разрыва макроэргических связей субстрата за счёт дегидрирования субстрата и переноса атомов водорода на молекулу О 2 СУБСТРАТНОЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
ПУТИ СИНТЕЗА АТФ Субстратное фосфорилирование Окислительное фосфорилирование СУБСТРАТЫ Содержат макроэргическую связь: фосфоенолпируват (ФЕП) 1, 3 -дифосфоглицериновая кислота креатинфосфат сукцинил-Со. А Содержат ОН-группу в α- или β-положении: малат изоцитрат лактат Содержат фрагмент –СН 2 -: сукцинат ацил-Со. А ЛОКАЛИЗАЦИЯ матрикс митохондрий цитоплазма внутренняя мембрана митохондрий ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 1 молекулы субстрата 1 молекула АТФ 2 -3 молекулы АТФ НАЛИЧИЕ КИСЛОРОДА НЕ ТРЕБУЕТ наличия кислорода наличие кислорода ОБЯЗАТЕЛЬНО!
СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ 1) Пируваткиназная реакция СН 2 АДФ С – О ~ РО 3 Н 2 пируваткиназа АТФ фосфоенолпируват (ФЕП) СН 3 С – ОН С=О СООН СН 2 СООН енольная форма кетоформа пировиноградная кислота (ПВК) осуществляется в цитоплазме 1 молекула субстрата – 1 молекула АТФ 1 реакция – 1 молекула АТФ
СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ 2) Сукцинаттиокиназная реакция СООН СН 2 + ГДФ + Н 3 РО 4 сукцинаттиокиназа СН 2 + ГТФ + Co. ASH СООН СО ~ SCo. A сукцинат сукцинил-Со. А ГТФ + АДФ нуклеозиддифосфаткиназа ГДФ + АТФ осуществляется в матриксе митохондрий 1 молекула субстрата – 1 молекула АТФ 2 реакции – 1 молекула АТФ
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ RH 2 + 1/2 O 2 R + Н 2 O энергия для синтеза АТФ Для осуществления реакции необходимо наличие ферментов и кофакторов, получивших название ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ. протекает на мембране митохондрий 1 молекула субстрата – 2 или 3 молекулы АТФ
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ Существует две группы субстратов, окисляемых посредством энергодающих дыхательных цепей: 1) Субстраты, содержащие в своём составе ОН-группы (чаще всего в αположении). Атакуемые группы таких субстратов комплементарны НАД, поэтому дыхательные цепи для их окисления начинаются именно с этого кофактора. 2 Н+, 2 е RH 2 субстрат НАД 2 Н+, 2 е ФМН, Fe. S НАДН 2 ФМНН 2, Fe. S 2 Н+, 2 е Co. QH 2 2 е цит b, Fe. S 2 е цит с1 2 е цит с 2 е цит aa 3 2 е 2 Н+ ½ O 22 Н 2 О Данная дыхательная цепь содержит в своём составе как производное витамина РР (НАД), выполняющего роль первичных дегидрогеназ, так и витамина В 2 (ФМН) в роли вторичных дегидрогеназ, поэтому она получила название полная дыхательная цепь.
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ + 2 Н+ + 2 е - 2 Н+ - 2 е Структура никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и механизм его участия в переносе протонов и электронов
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ Структура флавинмононуклеотида (ФМН) и механизм его участия в работе дыхательных цепей
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ + 2 Н+ , 2 e - 2 Н+ , 2 e Структура коэнзима Q и механизм его участия в работе дыхательных цепей
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ 2) Субстраты, содержащие в своём составе две рядом расположенные СН 2 -группировки (примером является сукцинат) и комплементарные ФАД. Дыхательные цепи, посредством которых они окисляются, начинаются с ФАД. 2 Н+, 2 е RH 2 субстрат ФАД, Fe. S ФАДН 2, Fe. S 2 Н+, 2 е Co. QH 2 2 е цит b, Fe. S 2 е цит с1 2 е цит с 2 е цит aa 3 2 е 2 Н+ ½ O 22 Н 2 О Дыхательная цепь этого вида содержит в своём составе только производное витамина В 2 (ФАД), выполняющего роль кофактора первичной дегидрогеназы. Поэтому она называется короткая дыхательная цепь.
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ Полная дыхательная цепь Н 2 О 2 Н+ III I 2 Н+, RH 2 субстрат 2 е НАД 2 Н+, 2 е 2 Н+, ФМН, Fe. S АДФ + Н 3 РО 4 ½ O 22 - 2 е АТФ Co. Q 2 е цит b, Fe. S АДФ + Н 3 РО 4 2 е цит с1 АТФ 2 е цит с 2 е IV 2 е цит aa 3 АДФ + Н 3 РО 4 Фиксированные, крупногабаритные компоненты дыхательной цепи формируют ДЫХАТЕЛЬНЫЕ АНСАМБЛИ: I – НАДН 2 -дегидрогеназа III – Co. QH 2 -дегидрогеназа IV – цитохром-с-оксидаза При работе полной дыхательной цепи выделяется 3 порции энергии, достаточных для синтеза 3 молекул АТФ
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЕПИ Короткая дыхательная цепь Н 2 О 2 Н+ RH 2 2 Н+, 2 е субстрат II ФАД, Fe. S 2 Н+, 2 е Выход энергии не достаточен для синтеза АТФ Co. Q ½ O 22 - III 2 е цит b, Fe. S АДФ + Н 3 РО 4 2 е цит с1 АТФ 2 е цит с 2 е IV 2 е цит aa 3 АДФ + Н 3 РО 4 АТФ Фиксированные, крупногабаритные компоненты дыхательной цепи формируют ДЫХАТЕЛЬНЫЕ АНСАМБЛИ: II – сукцинатдегидрогеназа III – Co. QH 2 -дегидрогеназа IV – цитохром-с-оксидаза При работе короткой дыхательной цепи выделяется 2 порции энергии, достаточных для синтеза 2 молекул АТФ.
Каким образом энергия, выделяемая при транспорте электронов, трансформируется в энергию химической связи АТФ? ТЕОРИЯ СОПРЯЖЕНИЯ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ (теория Митчелла), 1966 год Питер Митчел (Peter Mitchell) День рождения: 29. 09. 1920 года Место рождения: Митчеме (графство Суррей) Дата смерти: 10. 04. 1992 года Место смерти: Бодмин
ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА RH 2 Матрикс митохондрии R 2 Н+ НАДН 2 2 Н+ ½ ½О 2= 2 е Внутренняя мембрана митохондрии Межмембранное пространство Протоны водорода субстрата Протоны водорода матрикса митохондрии Дыхательная цепь выполняет роль протонного насоса, перекачивая протоны в межмембранное пространство (пространство между наружной и внутренней мембранами митохондрии). В результате между поверхностями мембраны создаётся разность потенциалов.
ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА RH 2 Матрикс митохондрии Н 2 О R 2 Н+ НАД+ 2 Н+ НАДН 2 2 Н+ ½ ½О 2 АДФ + Н 3 РО 4 ½О 2= АТФ F 1 2 е F 0 Внутренняя мембрана митохондрии Межмембранное пространство Протоны водорода субстрата Протоны водорода матрикса митохондрии Благодаря разности потенциалов протоны устремляются из межмембранного пространства в матрикс митохондрии по специальному каналу, обладающему способность трансформировать кинетическую энергию движения протонов в потенциальную энергию химических связей.
ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА 2 Н+ RH 2 Матрикс митохондрии Н 2 О R 2 Н+ НАДН 2 2 Н+ ½ ½О 2 АДФ + Н 3 РО 4 ½О 2= АТФ F 1 Н 3 РО 4 АДФ 2 е Внутренняя мембрана митохондрии F 0 Межмембранное пространство I II АТФ I – фосфат-транслоказа II – нуклеотид-транслоказа Протоны водорода субстрата Протоны водорода матрикса митохондрии
ТЕОРИЯ МИТЧЕЛЛА
РАЗОБЩЕНИЕ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ Условием, необходимым для протекания сопряженного окисления и фосфорилирования, является НЕПРОНИЦАЕМОСТЬ ВНУТРЕННЕЙ МЕМБРАНЫ МИТОХОНДРИЙ для протонов водорода. РАЗОБЩИТЕЛИ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ: 1) Протонофоры (жирные кислоты, салицилаты, тироксин, билирубин) 2) Ионофоры (антибиотики – валиномицин, грамицидин)
СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ! Успехов в нелёгком труде освоения биохимии!
Скачать презентацию Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ивановская
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.ppt