Гормональная система растений Сигналы о стрессе Абсцизовая кислота

Гормональная система растений Сигналы о стрессе

Абсцизовая кислота (АБК) англ. dormancy – покой лат. abscission – опадение Дормин Абсцизин

Абсцизовая кислота (АБК) Биосинтез абсцизовой кислоты Мутанты кукурузы из серии viviparous: vp2 – vp10

Абсцизовая кислота (АБК) 1.Зеаксантин 2. Антераксантин 3. Виолаксантин 4. all-trans-неоксантин 5. цис-неоксантин 6. Ксантоксин 7. Абсцизовый альдегид 8. Абсцизовая кислота (АБК) Биосинтез абсцизовой кислоты

Абсцизовая кислота (АБК) Распад каротиноидов ДЕГРАДАЦИЯ ТРАНСПОРТ ПО КСИЛЕМЕ И ФЛОЭМЕ ЗАПАСАНИЕ В ВИДЕ КОНЪЮГАТОВ С САХАРАМИ Дегидрофазеевая кислота Активная форма: АБК (-) -ЦИС)

Абсцизовая кислота (АБК) Метаболизм абсцизовой кислоты

Абсцизовая кислота (АБК) Рецепторы АБК – экстра- и внутриклеточные. Два типа ответов на АБК – быстрый (например, закрывание устьиц) и медленный (например, созревание плодов) Анализ тотальных транскриптов покзал, что риса и арабидопсиса АБК регулирует акитвность как минимум 10% всех генов. Непосредственно в сигналинге участвует минимум 50 локусов ДНК… Рецептор - скорее всего их несколько. Гипотезы: 1. Рецептор – ионный канал. Быстрый ответы. АБК может непосредственно влиять на текучесть мембран. Ее структура похожа на токоферол. Может влиять на Са2+ - каналы. 2. Экстра - и внутриклеточные рецепторы. RPK1 (Receptor Protein Kinase) -мембранный рецептор (для быстрых ответов, не требующих активациии генов) 3. FC+FY (Flowering locus C&Y) – ядерная рецепция АБК, приводящая к деградации репрессоров (в системе контроля цветения) Видимо, есть другие рецепторы. Возможная работа АБК через ионные каналы. ABI1: серин-треониновая протеин-фосфатаза, 434а-к, имеет Са2+-связывающий участок.

Абсцизовая кислота (АБК) Сигнальная система АБК, регулирующая время цветения – внутриклеточный рецептор. FCA (Flowering time Control A) – РНК-связывающий ядерный белок, который запускает цветение, снимая действие FLC (Flowering Locus C) - мощного ингибитора цветения. FCA афинно и специфично связывется с АБК. Без АБК, FCA образует совместно с фактором полиаденилирования РНК FY (Flowering Locus Y) комплекс процессинга РНК, который предотвращает образование mРНК ингибитора FLC. Растение цветет. При наличии АБК она связывается c С-концевым участком FCA, рядом с местом взаимодействия с FY. Это разрушает их взаимодействие, что ведет к накоплению FLC и задержке цветения. Транскрипция SOC1 происходит только в растениях с низкими уровнями FLC

Абсцизовая кислота (АБК) По коллекции мутантов Arabidopsis, не чувствительных к АБК (ABA-insensitive – ABI ) найдены компоненты системы трансдукции сигнала: ABI1: серин-треониновая протеин-фосфатаза, 434а-к, имеет Са2+-связывающий участок. ABI2 – 80% гомологии с ABI1. ABI3 – образует комплексы с факторами транскрипции. ABI5 – связывается с ABRC-мотивом в ДНК промоторов. Гены-мишени: сдержат ABRE или ABRC (АБК-регулируемый элемент или комплекс). В промоторной области - G-бокс, обычно с последовательностью ACGT Регуляторные механизмы и трансфакторы АБК-сигналинга у Arabidopsis thaliana = vp1 (Zea)

Абсцизовая кислота (АБК) Содержание АБК в тканях резко возрастает при стрессах, связанных с водным дефицитом ( почвенная засуха, охлаждение, засолении) . АБК вызывает быстрое закрытие устьиц ; Под действием АБК усиливается поглощение воды корнем АБК вызывает синтез осмотически активных веществ и веществ, препятствующих обезвоживанию (оксипролин), полиамины ( спермидин и путресцин) ;

Реакция устьиц на абсцизовую кислоту и цитокинины Цитокинины Абсцизовая кислота Цитокинин Абсцизовая кислота (АБК)

Абсцизовая кислота (АБК) Сигнальная система АБК, связанная с закрытием устьиц. Рецептор Фосфолипаза D Фосфатидная к-та Активные формы кислорода Са2+-канал Открывание К+-каналов плазмалеммы (efflux) и тонопласта Закрывание К+-каналов (influx) Рецептор G-белки Фосфолипаза С Система NO, включающая цАДФ-рибозу инозитол- -1,4,5-три- фосфат Блокирование работы Н+-АТФазы (р-тип) Снижение осмотического давления и тургора Закрывание устьиц Снижение энергизации мембраны

Абсцизовая кислота (АБК) Адаптация к засухе Вынужденный покой вызывается внезапным изменением абиотических факторов ипродолжается, пока фактор не перестанет действовать 2. Физиологический покой вызывается внутренними факторами растения. Продолжается по «внутренним часам» Повышается устойчивость к низким температурам

Абсцизовая кислота (АБК) Адаптация к низким температурам Повышается устойчивость к низким температурам

Абсцизовая кислота (АБК) Переход в состояние покоя Остановка роста 2. Запасание питательных веществ 3. Синтез осмопротекторных соединений (они же – антифризы) 4. Образование пробковой ткани (перидерма) 5. Сброс листьев 7. Дифференциальный переход ДНК в более метилированное и конденсированное состояние 6. Образование специализированных органов (катафиллы, клубни, выводковые почки и др.)

Абсцизовая кислота (АБК) Окончание физиологического покоя

Абсцизовая кислота (АБК) Физиологический покой семян Стратификация холодовая обработка набухших семян при околонулевых температурах 2. Вымывание веществ-ингибиторов талыми водами

Абсцизовая кислота (АБК) Подводные и надводные листья Высокий уровень АБК Низкий уровень АБК

Абсцизовая кислота (АБК) Патогенные грибы синтезируют АБК Botrytis cinerea

Механический стресс Этилен Апикальная петелька Утолщение

Этилен «Пробивные» листья (катафиллы)

Этилен Этилен – С2Н4- газообразный гормон, способный вызывать биологические эффекты при концентрации 10 нл /на 1 л воздуха. Этилен ускоряет созревание плодов, процессы старения (опадение листьев, лепестков), играет важную роль в защите от стрессовых воздействий, гравитропизме корней и др. Кроме того, он вызывает характерный «тройной ответ» у этиолированных проростков. «Тройной ответ» на этилен: апикальная петелька, замедление роста в длину, диагеотропный рост горох бобы

Этилен Биосинтез этилена

Этилен Биосинтез этилена Предшестенник этилена (АЦК) Образуется в корнях и транспортиру-ется в стебли и листья В аэробной среде из АЦК образуется этилен, растения вянут

Этилен Мутанты, не чувствительные к этилену

Этилен Этилен и корневые волоски

Этилен А. «Тройной ответ» у 6-дневных проростков гороха, обработанных 10ppm этилена В. Эпинастии у томатов С. Задержка старения цветков (STS –тиосульфат серебра, ингибиитор действия этилена) D. Формирование корневых волосков у 2-дневных проростков салата-латука, обработанных 10ppm этилена Эффекты этилена

Этилен Рецепция этилена

Этилен Рецепция этилена

Этилен Рецепция этилена

Этилен Нападение вредителей

Этилен Нападение грибов

Этилен Созревание сочных плодов 1. Активация пектиназ в апоплоасте (размягчение ткани плода) 2. Распад кислот, терпких веществ в вакуоли, распад крахмала 3. Накопление в вакуоли растворимых сахаров 4. Распад хлорофилла 5. Синтез окрашенных соединений (каротиноиды и/или антоцианы) 6. Действие на зону опадения

Этилен Созревание сочных плодов + Нападение вредителей Ускоренное созревание Действие на зону опадения

Этилен Созревание сочных плодов + Нападение грибов

Этилен Этилен и опыление Увядание и опадение привлекающего аппарата (лепестки, листочки околоцветника и др.) Увядание тычинок Активный рост завязей

Этилен Цветение ананасов

Этилен Другие бромелиевые

Этилен Ароидные

О СООН ЖАСМОНОВАЯ КИСЛОТА Образуется в результате гидролиза мембранного фосфолипида фосфолипазой А. Образует летучее производное метилжасмонат (10-6- 10 -7 М)

Синтез жасмонатов OPDA – 12-оксо-фитодиеновая кислота «Запасной» OPDA в мембранах хлоропластов – до 90% от всего ОPDА. LOX – липоксигеназа AOS – аллен-оксид синтаза АОС – аллен-оксид циклаза OPR – OPDA-редуктаза

Структура и метаболизм жасмонатов

ORCA – трансфактор octadecanoid responsive Catharanthus AP2-domain proteins JERE - jasmonate- and elicitor-responsive element Рецепция жасмонатов

Эффекты жасмоновой кислоты Ингибирует рост растяжением у проростков и отрезков стеблей Ингибирует прорастание пыльцевых трубок Ингибирует рост корней Подавляет прорастание семян Вызывает в зародышах синтез запасных белков семени и белков позднего эмбриогенеза

Способствует закрытию устьиц Играет роль в образовании цветков Обработка экзогенной жасмоновой кислотой провоцирует процессы старения и подавляет экспрессию генов фотосинтетического аппарата Жасмоновая кислота и ее производные включены в регуляцию «системной защиты» при внедрении патогена и при поранении

Салициловая кислота вызывает Синтез АО и термогенез у ароидных (10-5 М) Салициловая кислота и ее производные включены в регуляцию «системной защиты» при внедрении патогена и при поранении Летучая форма: метилсалицилат Салициловая кислота

Вторичный метаболизм (Фенольные соединения) Лирическое отступление

Фенольные соединения классифицируют по количеству ароматических колец и числу дополнительных углеродных атомов. С6 – С1 соединения (фенолокислоты) С6 – С3 соединения (оксикоричные кислоты, кумарины)

Фенольные соединения классифицируют по количеству ароматических колец и числу дополнительных углеродных атомов. С6-С2-С6 соединения: стильбены и антрахиноны

Фенольные соединения классифицируют по количеству ароматических колец и числу дополнительных углеродных атомов. С6-С3-С6 соединения: флавоноиды, изофлавоноиды

Вся радуга окраски цветков обусловлена гликозидами трех агликонов – но с модификациями

Красная и синяя окраска - АНТОЦИАНЫ Heucherella ‘Color Glory’ Heuchera ‘Snow Scrolls’ Кислая среда Щелочная среда Arum maculatum

Петунидин Пеонидин Цианидин Пеларгонидин Дельфинидин

Антоцианы – гликозиды антоцианидинов Цвет антоцианов определяется многими факторами…

Фенольные соединения тоже небесполезны…

Лигнины: фенилпропаниодная сеть клеточной стенки

Образование лигнина: окислительная конденсация фенилпропаноидов случайным образом.

Образование лигнинов: целенаправленная конденсация мономеров.

Фитопатология

Этилен, салициловая кислота, олигосахарины, жасмоновая кислота участвуют в ответе растения на биотический стресс и возникновении системной устойчивости Проникновение гриба Rhynchosporium secalis после прорастания спор через поверхность листа ячменя

Эффекты олигосахаринов (10-7- 10 -10 М) Действуют как антагонисты ИУК , подавляя рост растяжением в отрезках стеблей Стимулируют клеточные деления в каллусах Действуют как антагонисты ИУК в каллусах: стимулируют появление цветков и ингибируют образование корней Олигосахарины включены в регуляцию «системной защиты» при внедрении патогена

ПАТОГЕН РАСТЕНИЕ ЭКСПРЕССИЯ ГЕНОВ СИГНАЛЬНАЫЙ ОЛИГОСАХАРИН СИНТЕЗ ФИТОАЛЕКСИНОВ При взаимодействии «патоген-хозяин» включает экспрессию PR-генов, контролирующих систему защиты PR-patogenesis-related Эффекты олигосахаринов (10-7- 10 -10 М)

Атака патогена и защитные реакции

ПАТОГЕН системин ферменты терпеноидного метаболизма ФА СК ингибиторы гликаназ, протеиназ пролилгидроксилаза каллозосинтаза летучие терпеноиды цистеиновые протеиназы нуклеазы апоптоз РИБ дефенсины хитиназа, b-1,3 глюаназа пероксидазы вакуоль системный ответ ферменты фенил-пропаноидного метаболизма мРНК К К укрепление КС ОПБ кал- лоза КС Атака патогена и защитные реакции

Фитоалексины – индуцибельные вторичные метаболиты

Сигнальные пептиды (гормоны?) растений 1. Системины: олигопептиды из 18 аминокислот, центральная роль в системной устойчивости. Образуются из просистемина ~ 200 а-к. «Табачные» системины содержат гидроксипролин и гликозилированы. Tom Sys: + AVQSKPPSKRDPPKMQTD – Tob Sys I : + RGANLPOOSOASSOOSKE - Tob Sys II: + NRKPLSOOSOKPADGQRP - 2. RALF (RAPID ALKALINIZATION FACTOR) – белок из 49 а-к, запускает МАР-киназный каскад. 3. ФИТОСУЛЬФОКИНЫ (Phytosulfokines). Регулируют пролиферацию. Синтез из пропептида в 89 а-к с лидером. PSK-α: Tyr(SO3H)-Ile-Tyr(SO3H)-Thr-Gln- PSK-β: Tyr(SO3H)-Ile-Tyr(SO3H)-Thr- 4. CLAVATA3. Экстрацеллюлярный сигнальный пептид, 79 а-к. Регулирует размер апикальной меристемы (вместе с КАРР). 5. S-LOCUS PROTEINS 11 (SP 11) Семейство белков от 47 до 60 а-к. Центральная роль в само-несовместимости пыльцы у Brassicaceae

Развитие побега и работа апикальной меристемы STM – поддержание стволовых клеток SAM в недифференцированном cсостоянии WUS - поддержание клеточных делений в SAM CLV-1 – формирование органов и тормоз делений; имеет LRR участок - из повторяющихся лейцин-обогащенных фрагментов из 24 а-к. на N-конце ZLL – организация SAM. STM и CLV-1 – антагонисты. Баланс между ними регулирует соотношение дифференцированных и недифференцированных клеток в ответ на эндо- и экзогенные факторы. WUS регулируется как STM, так и CLV-1

Развитие SAM регулируется по типу отрицательной обратной связи WUSCHEL (WUS) – кодирует трансфактор с гомеодоменом. Активизирует деление клеток SAM CLAVATA (CLV) 1,2,3, - функционально связанные гены. CLV1 – LRR киназа, CLV2 – LRR-белок. CLV3 – небольшой (11 kDa) водорастворимый белок. KAPP – фосфатаза.