ГОМЕОСТАЗ Гомео от homois – подобный (гр. ), Стаз от stasis – стояние (гр. )
Принцип гомеостаза заключается в поддержании динамического равновесия со средой • Регуляция плотности населения a). Поддержание адаптивной пространственной структуры б). Собственно поддержание оптимальной плотности населения • Поддержание генетической структуры
Механизмы регуляции оптимальной плотности • Химическая регуляция • Регуляция через поведение • Регуляция через структуру
Химическая регуляция У головастиков идет дифференциация по темпам роста: одни быстрей, а другие медленней. Показана химическая природа этого явления. У барбусов в 15 -л. аквариумах до 1 см дорастает 15 мальков, затем мелкие гибнут. Но пересадка в другой аквариум или проточная вода снимают этот эффект.
Регуляция через поведение • У гуппи начинается каннибализм (это не связано с недостатком корма) • Птенцы хищных съедают собратьев при недостатке корма или отнимают всю пищу. • У белых аистов учащаются конфликты с пришельцами, чаще выкидывают птенцов. • У фазанов в эксперименте предъявление самкам чужих уже вылупившихся птенцов в 9 случаях из 11 прерывало насиживание
Регуляция через структуру • Ганс Селье описал общий адаптационный синдром, неспецифическую адаптивную реакцию в ответ на действие угнетающих (стрессирующих) факторов. Реакция напряжения или стресс.
• Селье показал, что стресс ингибирует репродуктивные функции • Затем это подтвердили Крисчиан и Дэвис (1966) на пенсильванской полевке. Они показали, что есть корреляция изменений численности и относительной массы надпочечников.
В дальнейшем Крисчиан продолжил работу на домовых мышах и показал, что стресс и смертность связаны с рангом особи
агрессия Рост численности стресс Снижение стресса Торможение размножения Снижение численности Подача с кормом хлорпромазина, снимающего агрессию вызвала вспышку численности.
«Брюсс-эффект» • У ряда мелких грызунов. Если беременной самке предъявить чужого самца то в 55 -87% случаев беременность прерывается.
У большой песчанки стресс связан с числом самцов в группе. (+данные Роговина и Мошкина) У рыжей полевки с числом мигрантов. У полевки-экономки с ходом паводка и образованием скоплений.
Регуляция дисперсии Молодые расселяются на базе спонтанного возникновения миграционного инстинкта без каких-либо агрессивных взаимодействий. Эндогенная стимуляция дисперсии связаны с плотностью
У Саранчевых (Schitocerca gregaria и Locusta migratoria ) было открыто в 1913 г. Борисом Уваровым явление «фазовости» . Одна из самых больших стай шистоцерки, пересекшая Красное Море в конце 19 века, была оценена как не менее 44 млн. тонн биомассы. Это 10 в 13 степени особей.
• Регуляторами могут быть метаболиты. У головастиков «вещество страха» продуцируется и при нападение хищника и при увеличении плотности. Ответ – рассредоточение. • У млекопитающих частота встреч с запаховыми метками стимулирует миграционную активность.
• Потери популяции при расселении у Microtus могут составлять 40 -70% (по данным Ч. Кребса). • Крайний случай – норвежский лемминг. • Расселение – скрытый механизм регуляции смертности.
ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ • Почему важна генетическая структура? 1. Материал для движущего отбора. 2. Определяет экологическую разнокачественность. 3. Уровень гетерозиготности прямо связан с устойчивостью в ряду поколений.
Механизмы поддержания генетической гетерогенности Правило Харди Вайнберга. Выполняется для панмиктических популяций, где нет отбора. Однако существуют примеры – гомозиготности.
Иерархия и сексуальное доминирование • У полынного тетерева 77% спариваний приходится на доминанта • У лугового тетерева 70 -75 % спариваний осуществляет доминант.
• Из 85 самцов длиннохвостых манакинов на одном току только 8 копулировали, из них на 1 приходилось – 67%, а на 4 – 90%. • У ластоногих: 4% морских слонов осуществляют 85% спариваний.
• Нетерриториальные особи (до 80% у уток, 75% у австралийской сороки и до 90% у марабу) оттесняются и не участвуют в спариваниях. • Таким образом, с одной стороны закрепляются полезные генотипы. • Но с другой – снижение гетерогенности.
Эффективный размер популяции (Wright, 1931, 1938) Эффективный размер популяции (Ne) – это число размножающихся особей в идеальной популяции (соотношение полов 1: 1 и панмиксия) распределение частот аллелей такое же, как в рассматриваемой Сивэлл Райт (1889– 1988)
Предположим соотношение полов не 1: 1, пусть Nm – число самцов (20), а Nf - число самок (80).
• Ne = (4 x 20 x 80)/100 = 64
Предположим у нас варьирует число особей в каждом не перекрывающемся поколении. Пусть N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для (t = 6). 1/Ne=(1/10+1/100+1/50+1/80+1/20+1/500)/6 1/Ne=0, 1945 / 6 = 0, 032416667 Ne=30, 8 при среднем 126, 7
• Доминирование только в формах ритуального поведения, а копуляции проходят относительно свободно. Доминант не может контролировать слишком большую группу. • Самки могут предпочитать низкоранговых самцов, например у североамериканских белок (Sciurus aberti) • Регулярная смена доминантов. Нападения холостяцких групп у лангуров, ревунов, макаков-резусов.
Каковы механизмы поддержания разнообразия? • Асимметрия в доминировании по частоте спариваний. В прайде доминируют 5 -9 -летние самцы львов, а спариваются 2 -4 -летние. На каждого приходится 9 -22%
Подвижность и расселение • У дисперсия молодняка много функций, но одна и, возможно, основная поддержание генетического разнообразия • Из 1000 пар больших синиц 1, 6% пар были инбредны, коэффициент инбридинга 0, 0035. • Как правило, если конкуренция за самок, то расселяются самцы, а если за ресурсы, то расселяются самки (Ochotona princeps)
• У мелких зверьков кроме дисперсии молодых существуют внутрипопуляционные мигранты. • У стадных животных – перестройка внутренней структуры стада, распад стада или стаи.
Половая избирательность • Выражена неодинаково. Как правило, прибылые самки избегают спариваться с отцами и братьями. • У ряда видов существует запрет на инцест: Например, у полевок Microtus ochrogaster, M. californicus, у китайской полевки (Lasiopodomys mandarinus), у некоторых хомяков.
Возврастной кросс • Есть основания считать, что поколения существенно отличаются по генетической структуре. • Зимние стаи пухляков (Parus montanus) и гренадерок (Parus cristatus) состоят из разновозрастных групп. Из них образуются пары. • Возрастной кросс типичен для московских голубей. • Предполагалось, что у тетеревов легковозбудимые старые самки спариваются молодыми самцами на периферии тока, а молодые со старыми – в центре.
В чем связь гомеостаза и пространственной структуры? По И. А. Шилову: «Пространственная структурированность популяций представляет собой «морфологическую» основу популяционного гомеостаза, определяя снижение уровня конкуренции и поддержание устойчивого уровня внутрипопуляционных контактов»
Пространственной структурой называется размещение особей и группировок по отношению к элементам ландшафта и к другу.
Если топография расположения - это морфология. Взаимоотношения – это функция. Поэтому можно говорить о ПРОСТРАНСТВЕННОЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ
Если мы вернемся к представлению о пространственной структуре популяций как «морфологической» основы популяционного гомеостаза, то возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций?
Типы использования территории по И. А. Шилову • Интенсивный тип (У видов с оседлым образом жизни. Одиночки или небольшие группы эксплуатирующие ресурсы на небольшом пространстве) • Экстенсивный тип (У видов с номадным образом жизни (кочующие). Многочисленные группы перемещаются по обширной территории)
Формирование участка обитания (или вернее от каких параметров зависят его размеры)
Оседлые 1. Тип питания А – травоядные Б - хищные Размер участка и для хищных, и для травоядных зависит от массы тела прямопропорционален – коэффициенты 2. 71 w 1, 02 и 170 w 1, 03.
2. Кормность Сокращение участка с увеличением его кормности показано для грызунов, хищных птиц и др). Два примера: участок лисы 57 -160 га, в некормных с/х угодьях - 520 га (шт. Висконсин) У льва в Кении 25 -50 км в кв. и Калахари 150 -500 км в кв.
Экспериментально показано: увеличение подкормки приводит сокращению участков, увеличению плотности, если нет других лимитирующих факторов. 3. Убежища Дуплонездники: можно очень сильно менять плотность Развешивая искусственные гнездовья 4. Структурированность участка Чем сложнее местность, тем меньше размеры участка 5. Тип коммуникации вида Дистанция восприятия информации от соседей, устойчивость сигналов, особенности акустической среды
Таким образом: Естественные убежища определяют центр, обилие и распределение кормовых ресурсов – минимальный размер, а условия и возможности коммуникации – максимальные размеры.
Стереотип поведения • В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения • Он является механизмом удерживающим животное (вне участка – ориентировочная реакция) • Можно назвать «физиологический механизм оседлости»
Возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций.
Типы использования территории по И. А. Шилову • Интенсивный тип (У видов с оседлым образом жизни. Одиночки или небольшие группы эксплуатирующие ресурсы на небольшом пространстве) • Экстенсивный тип (У видов с номадным образом жизни (кочующие). Многочисленные группы перемещаются по обширной территории)
Условность терминов «интенсивный» и «экстенсивный» По Лопатину, Абатурову, (2000)
Интенсивный тип. (Оседлые животные. Участки обитания) • • Привязанность к территории дает преимущества Знакомство с территорией ее освоенность (система ориентиров, троп, знание кормовых участков (кормовых пятен), убежищ, запасов) Нет затрат на исследовательское поведение Благоустройство участка – убежища, система переходов, кормовых столиков и запасов Оседлые животные гибнут реже, чем «внутрипопуляционные мигранты»
Несколько примеров • Гадюки чаще ловили рыжих полевок мигрантов, успех охоты гадюк зависел от знакомства с территорией (Польша)
• Ушастая сова (Asio otus) в экспериментальной камере из 20 «оседлых» оленьих хомячков (Peromyscus leucopus) поймали 2 из 20, а мигрантов – 11 из 20.
Сипуха (Tyto alba) на отлов пенсильванской полевки (Microtus pennsylvanicus), незнакомой с территорией, тратит 4 -14 часов, а знакомой 10 -43 ч.
Территориальные неясыти (Strix aluco) живут до 5 лет, а нетерриториальные на 2 года меньше (Оксфорд, Англия).
Экстенсивный тип использования ресурсов (Номадные) Пространственные взаимоотношения особей в стадах и стаях. Структурированность стада – результат регуляции расположения и сихронизации их активности. Индивидуальные дистанции (минимальные расстояния), при чем сзади и с боков меньше, чем спереди. Социальные дистанции (максимальные расстояния).
• Групповой образ жизни (стада, стаи) тесно связан с кочевками, что перераспределяет нагрузку на пищевые ресурсы, приводит к их иному использованию. КАКИЕ ПРЕИМУЩЕСТВА • Эффективность питания выше в стае. • У птиц (синицы, морские птицы) – кормовые пятна • У зерноядных птиц (трата на ориентировочную реакцию меньше) • У северных оленей – успешней разрывание снега, сокращаются затраты на ориентировочную реакцию • Эффективность охоты возрастает (пеликаны, гиеновые собаки, (у 4 -6 особей – неэффективна), красные волки)
1. Защита от хищников • У рябинников гибель внутри колоний меньше. • У юнко и многих др. реакция на появление хищника приводит к увеличению стаи с 3. 9 до 7. 3.
• Оповещение alarm calls (стаи птиц, суслики) • У верховок реакция одинакова на вещество испуга и внешней вид щуки • Активная оборона (стаи, стада). 2. Метаболический «эффект группы» 3. Передача опыта (наблюдения Бардина за гаичками)
• Фронтальный строй из 25 птиц в 3 раза позволяет снизить мощность для развития подъемной силы. • Организованное положение рыб имеет адаптивный характер и, по Н. В. Кокшайскому, улучшает гидродинамические условия.
• Таким образом с одного полюса мы имеем одну систему адаптаций, с другого – другую. По И. А. Шилову, все разнообразие социальных систем укладывается в спектр переходов между этими двумя полюсами.
Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций у оседлых и стадных показывает, что увеличение интегрированности открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории
Популяционный гомеостаз является системой адаптаций популяционного уровня (biotic adaptation)
Веро Винн-Эдвардс в экспедиции на Баффиновой Земле, 1950 г.
• Территориализм предохраняет от переэксплуатации • Эпедеиктическое поведение (примерный перевод с гр. представление и анализ выборки)
• Вскоре после публикации книги Винн. Эдвардса (1962) на нее обрушились с критикой. • Одним из основных критиков был Джорж Уильямс (George Williams, 1966). Он опубликовал книгу “Adaptation and Natural Selection”, где утверждал, что адаптаций на популяционном уровне не бывает.
Групповой отбор vs индивидуальный отбор
