ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКСПОРТ НЕЗАМЕНИМЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ИЗ ВОДНЫХ

ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКСПОРТ НЕЗАМЕНИМЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ИЗ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ М. И. Гладышев, Н. Н. Сущик, М. Т. Артс Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия Национальный институт водных исследований, Онтарио, Канада

Роль ПНЖК в физиологических процессах у человека 6 ПНЖК регуляция активности эйкозаноидов Биохимические предшественники эндогормонов 6 эйкозаноидов: 1. Простагландины процессы размножения и роста, сокращение гладкой мускулатуры матки, цикл сна-бодрствования, гормональный ответ тканей, общий углеводный обмен, иммунные реакции, включая воспалительные и болевые процессы. 2. Тромбоксаны биоэффекторы в системе регуляции свертывания крови. 3. Лейкотриены биоэффекторы воспалительных процессов дыхательных путей. 3 ПНЖК 22: 6 3 - психомоторное развитие, способности к обучению в детском возрасте, - болезнь Альцгеймера, - синдром Зелвегера новорожденных, - депрессии, мании, нервные расстройства - ночная слепота, - сужение поля зрения - ишемическая болезнь сердца, - атеросклероз, - сердечные аритмии, - тромбоз сосудов - аутоиммунные заболевания (ревматоидный артрит) - рак груди и простаты

Вставка двойных связей в молекулу жирной кислоты десатуразами различных групп организмов насекомые 4 5 6 O C O H H водоросли 9 H H 12( 6) H H 15 ( 3) H H H C H C H C H C H C H H H 4 5 6 H H 9 позвоночные животные H 12 H H 15 высшие растения H H

Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) семейства ω3 СООН линоленовая 18: 3 3 абсолютно незаменима СООН эйкозапентаеновая (ЭПК) 20: 5 3 частично незаменима СООН докозагексаеновая (ДГК) 22: 6 3 частично незаменима

ACP-synt 18: 0 9 D 18: 1 9 12 D 18: 2 6 6 D 18: 3 6 3 D 18: 3 3 3 D 6 E 6 D 20: 3 6 18: 4 3 ? 5 D 20: 4 6 18: 5 3 -2 C 17 D 6 E 9 E высшие растения 20: 3 3 цианобактерии, зеленые водоросли 8 D 20: 4 3 5 D диатомовые водоросли 20: 5 3 5 E 22: 5 3 7 E 24: 5 3 6 D 4 D 22: 6 3 24: 6 3 -2 C перидиниевые, криптофитовые водоросли

Биосферная роль водных экосистем: основной источник длинноцепочечных ω3 ПНЖК для наземных экосистем и для человека Цель работы - количественная оценка биосферной роли водных экосистем как источника незаменимых ПНЖК

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20: 5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22: 6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы вылет насекомых зоопланктон всеядные и хищные животные рыбы зообентос амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые выход на сушу вынос на побережье водорослей и животных

Набор данных, необходимых для расчётов потока ПНЖК из водных экосистем в наземные и определения обеспеченности наземных животных незаменимыми ω3 -кислотами: 1) содержание ПНЖК в биомассе водных животных (зоопланктон, зообентос, рыбы); 2) рационы водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными; 3) биомасса водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными; 4) содержание ПНЖК в биомассе вылетающих на сушу насекомых и выходящих амфибий; 5) интенсивность вылета и выхода; 6) площадь поверхности водных экосистем; 7) площадь поверхности наземных экосистем; 8) физиологическая потребность в ПНЖК наземных животных и их биомасса.

Основная проблема – скудность и отрывочность необходимых количественных данных в доступной литературе ?

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г − 1 сухой массы) в зоопланктоне континентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК 10. 6 ± 0. 8 мг · г − 1 сухой массы

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г − 1 сухой массы), в зообентосе континентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК 9. 8 ± 1. 6 мг · г − 1 сухой массы

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г − 1 сухой массы) в рыбах континентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК 8. 1 ± 0. 9 мг · г − 1 сухой массы

Среднее содержание ПНЖК в трёх группах организмов континентальных водоёмов зоопланктон 10. 6 ± 0. 8 мг·г − 1 сухой массы зообентос 9. 8 ± 1. 6 мг·г − 1 сухой массы рыбы 8. 1 ± 0. 9 мг·г − 1 сухой массы

Содержание ЭПК и ДГК (мг · г − 1 сухой массы) в морских организмах : n – число проб. Разброс данных превышает два порядка: от 0. 25 мг · г − 1 сухой массы у офиуры до 30. 5 мг · г − 1 сухой массы у моллюсков.

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20: 5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22: 6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы зоопланктон рыбы зообентос внутренние воды океан

Среднегодовая численность (N, экз. · 10− 3 · м− 2) и рационы (C, г сухой массы ·м− 2 ·год− 1) водных птиц в разнообразных экосистемах. Среднегодовая численность водных птиц ~0. 4 ± 0. 1 экз. · 10− 3 · м− 2 Средний рацион водных птиц 7. 8 ± 2. 1 г сухой массы ·м− 2 ·год− 1 С учётом среднего содержания ЭПК+ДГК в водных животных 9. 2 мг · г − 1 сухой массы, экспорт ПНЖК водными птицами составляет ~7. 8 × 9. 2 ≈ 72 кг · км− 2 · год− 1 (разброс значений с 19 до 167 кг · км− 2 · год− 1)

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20: 5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22: 6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные вылет насекомых зоопланктон рыбы зообентос внутренние воды океан

Вылет подёнок, зафиксированный гидрометеорологическим радаром Doppler radar images of mayfly emergence from the upper headwaters of the Mississippi River. Provided by Dan Baumgardt (Science and Operations Officer, National Weather Service, La Crosse, Wisconsin)

Вылет амфибионтных насекомых (г · м− 2 · год− 1 сухой массы) из разнообразных экосистем Вылет водных насекомых 4. 1 ± 1. 9 г · м− 2 · год− 1 сухой массы Экспорт ПНЖК через вылет насекомых 40 кг · км− 2 · год− 1 (разброс значений от 0. 1 до 672. 2 кг · км− 2 · год− 1)

Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов за счёт водных птиц и вылетающих насекомых 72+40 = 112 кг · км− 2 · год− 1 Реальность полученной величины экспорта должна быть подвергнута независимой проверке, основанной на методах продукционной гидробиологии. экспорт ПНЖК < продукция ПНЖК

Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л. : Гидрометеоиздат, 1989. – 152 с. Чистая первичная продукция озёр, рек и эстуариев (общая площадь 3. 4 106 км 2) PP ≈ 14. 5 109 к. Дж км− 2 год− 1 Продукция зоопланктона PZP = 0. 042 · PP 0. 887 ≈ 0. 45 109 к. Дж · км− 2 год− 1 Продукция зообентоса PZB = 0. 131 · PP 0. 575 ≈ 0. 61 109 к. Дж · км− 2 год− 1 Продукция рыб PF = 0. 009 · PP ≈ 0. 13 109 к. Дж · км− 2 год− 1 Траты на обмен рыб RF = 4 PF ≈ 0. 5 109 к. Дж · км− 2 год− 1

Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л. : Гидрометеоиздат, 1989. – 152 с. Продукция биоценоза PZ = Pмирных − Rхищных Предположим, что весь зоопланктон и зообентос является мирным, а рыбы питаются только зоопланктоном и зообентосом PZ = (0. 45 + 0. 61) – 0. 5 ≈ 0. 56 109 к. Дж · км− 2 год− 1 1 г сухой массы = 23 к. Дж PZ ≈ 24 т км− 2 год− 1 сухой массы Содержание ПНЖК 9. 2 мг · г − 1 сухой массы PПНЖК = 221 кг · км− 2 год− 1 > экспорт ПНЖК = 112 кг · км− 2 · год− 1

Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л. : Гидрометеоиздат, 1989. – 152 с. PZB = 0. 61 109 к. Дж · км− 2 год− 1 = 26 т км− 2 год− 1 сухой массы Вылет амфибионтных насекомых IE = 4. 1 т · км− 2 · год− 1 сухой массы 0. 19 · PZB ≤ IE ≤ 0. 24 · PZB (Huryn A. D. & Wallace J. B. // Annu. Rev. Entomol. 2000. 45: 83– 110) IE = 0. 16 · PZB

Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20: 5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22: 6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные всеядные и хищные животные внутренние воды океан анадромные лососевые

Численность (N, экз. · км− 2) медведей и потребление ими анадромных лососей (C, кг сухой массы · экз. − 1 · год− 1) Через рацион медведей на сушу выводится 79 кг · км− 2 · год− 1 сухой массы лососей. Общий экспорт медведями биомассы лососей из воды на сушу 79 × 2 = 158 кг · км− 2 · год− 1 сухой массы Содержание ПНЖК в горбуше 16. 2 мг · г − 1 сухой массы (Gladyshev et al. , 2006) Экспорт ПНЖК в наземные экосистемы за счёт медведей 2. 5 кг · км− 2 · год− 1

Глобальная оценка экспорта ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы за счёт хищников Уловы анадромных тихоокеанских лососей ≈ 555 000 т · год− 1, эксплуатация ≈ 60% (Beamish et al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999 56: 516 -526) В реки заходит лососей 925 000 т · год− 1 Медведи ловят ~47% нерестящихся лососей ≈ 434 000 т · год− 1 сырой массы 126 000 т · год− 1 сухой массы Глобальный экспорт ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы 2 · 106 кг· год− 1

Глобальный экспорт (1· 106 кг · год− 1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы вылет насекомых ? всеядные и хищные животные ? зоопланктон рыбы 2 · 106 кг · год-1 зообентос внутренние воды океан анадромные лососевые

Площадь поверхности внутренних вод 2· 106 км 2 Алимов А. Ф. Основы продукционной гидробиологии. Л. : Гидрометеоиздат, 1989. Raven J. A. and Maberly S. C. Plant productivity of inland waters // Advances in photosynthesis and respiration, 2004. vol. 19 pp. 779 -793. Dordrecht: Springer. Downing J. A. , Prairie Y. T. , Cole J. J. et al. // Limnol. Oceanogr. 2006 51: 2388 -2397. 4. 6· 106 км 2

Площадь поверхности внутренних вод Wetzel R. G. // Hydrobiologia 1992, 229: 181 -198. 6 км 2 20· 10

Площадь поверхности внутренних вод 4. 6· 106 км 2 + 1. 4· 106 км 2 = 6. 0· 106 км 2 озёра и водохранилища (Downing et al. , 2006) эстуарии (Алимов, 1989; Raven & Maberly, 2004) Площадь суши (без полярных зон и пустынь) ~ 120· 106 км 2 Соотношение площади поверхности наземных экосистем и внутренних вод 120· 106 км 2 / 6· 106 км 2 = 20

Глобальный экспорт (1· 106 кг · год− 1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы вылет насекомых 240 432 зоопланктон рыбы 2 зообентос амфибии ? всеядные и хищные животные внутренние воды океан анадромные лососевые ? выход на сушу вынос на побережье водорослей и животных

Экспорт ПНЖК из океана на сушу за счёт дрифта Дрифт (Polis and Hurd 1996): водорослей 27. 6 кг · м− 1 · год− 1 сухой массы животных 0. 3 кг ·м− 1 · год− 1 сухой массы Содержание ЭПК+ДГК: в морских водорослях 1. 3 мг · г − 1 сухой массы (Fleurence et al. 1994) в морских животных 15. 4 мг · г − 1 сухой массы (наше обобщение) Экспорт ПНЖК из океана на сушу 41 г · м− 1 · год− 1 Длина береговой линии Мирового океана 594 000 км (Polis and Hurd 1996) Глобальный экспорт ПНЖК из океана 24 106 кг · год− 1

Глобальный экспорт (1· 106 кг · год− 1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы вылет насекомых 432 240 зоопланктон рыбы 2 зообентос амфибии ? всеядные и хищные животные 24 внутренние воды океан анадромные лососевые ? выход на сушу вынос на побережье водорослей и животных Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672· 106 кг · год− 1 Экспорт ПНЖК из океана 26· 106 кг · год− 1

Длина береговой линии Мирового океана 594 000 км ~1· 108 озёр площадью 0. 01 км 2 радиус озера км периметр озера = 2πr ≈ 0. 35 км Глобальный периметр малых озёр 0. 35 км 1· 108 = 35 000 км Линия взаимодействия континентальных водоёмов и наземных экосистем более чем на порядок превышает линию взаимодействия между сушей и океаном Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672· 106 кг · год− 1 Экспорт ПНЖК из океана 26· 106 кг · год− 1

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК Потребности в незаменимых ПНЖК: Человек ~ 8 мг кг − 1 массы тела сут. − 1 (Garg et al. // J. Food Sci. 2006, 71: R 66 -R 71) Собаки ~ 22 мг кг − 1 массы тела сут. − 1 (Abba et al. // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2005, 89: 203– 207) Крысы ~ 600 мг кг − 1 массы тела сут. − 1 (Green K. H. et al. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids 2004, 71: 121– 130)

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК http: //www. cedarcreek. umn. edu/mammals/midsize/peromyscus-maniculatus. jpg Оленья мышь (Peromyscus maniculatus): индивидуальная масса ~17 г (Merritt et al. , 2001; Stapp & Polis, 2003); средняя биомасса 1. 7 кг км− 2 - 29. 9 кг км− 2 (Stapp & Van Horne, 1997; Sullivan et al. , 1999; Millar & Mc. Adam, 2001); Популяционные потребности в ПНЖК 0. 37 кг км− 2 год− 1 – 6. 5 кг км− 2 год− 1 Поток ПНЖК из водных экосистем в наземные за счёт вылета насекомых 2. 5 кг км− 2 год− 1 – 11. 8 кг км− 2 год− 1 Лимитирование популяций наземных животных недостатком ПНЖК является вполне вероятным.

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК Мировой улов рыб и водных беспозвоночных в 1998 -2003 гг. ~92. 2 · 106 т · год− 1 (FAO, 2004) Человек изымает из водных экосистем ПНЖК 180 · 106 кг · год− 1 водные птицы вылет насекомых 240 432 зоопланктон рыбы 2 зообентос амфибии ? выход на сушу ? всеядные и хищные животные 24 внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных

Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК Официально рекомендованные нормы потребления ЭПК+ДГК для человека ~ 1 г сут. − 1 (Всемирная организация здравоохранения, Британское общество диетологов, Шведское национальное управление по питанию, Американская кардиологическая ассоциация) Потребление рыб и беспозвночных (включая аквакультуру) 16 кг · человека− 1 · год− 1 (FAO, 2004) Среднее потребление ПНЖК человеком ~0. 1 г · сут. − 1 Человечество испытывает острый дефицит незаменимых ПНЖК

Связь между уровнем содержания ω-3 ПНЖК (ЭПК и ДГК) в тканях организма и смертностью от сердечнососудистых заболеваний по данным массовых обследований в европейских странах, США, Японии и др. (Hibbeln et al. // Am. J. Clin. Nutr. 2006. 83(suppl): 1483 S– 1493 S)

Антропогенные факторы, вызывающие снижение продукции ПНЖК в водных экосистемах: 1. Эвтрофирование, приводящее к доминированию цианобактерий, не способных к синтезу ЭПК и ДГК 2. Глобальное повышение температуры, вызывающее снижение синтеза ПНЖК водорослями Сущик Н. Н. и др. // Физиология растений - 2003. - 50, № 3. - С. 420 -427.

Основные выводы: 1. Популяции наземных животных могут быть лимитированы недостатком ПНЖК, продуцируемых в водных экосистемах. Вероятно, наличие или отсутствие лимита по ПНЖК зависит от особенностей их продуцирования и экспорта в водных экосистемах различного типа, расположенных в разных ландшафтах и климатических поясах. 2. Основной экспорт ПНЖК из водных экосистем в наземные осуществляется не из океана, а из континентальных водоёмов. 3. Человек является крупнейшим импортёром ПНЖК из водных экосистем, при этом человечество испытывает острый дефицит ПНЖК. 4. Антропогенное эвтрофирование и глобальное потепление потенциально способствуют снижению продукции ПНЖК в природных водоёмах; последствия этого снижения как для водных, так и для наземных экосистем заслуживают специального изучения.

Соавторы доклада Michael T. Arts Н. Н. Сущик