ГЛОБАЛЬНЫЕ ЦИКЛЫ ОСНОВНЫХ БИОГЕНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ u u

ГЛОБАЛЬНЫЕ ЦИКЛЫ ОСНОВНЫХ БИОГЕНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

u u u Круговорот Круговорот азота N углерода С кислорода О серы S фосфора P железа Fe

Цикл превращения азота в природе Атмосферный азот Денитрификация Фиксация азота Нитрификация Аммонификация белков

Круговорот азота в наземных биогеоценозах

Фиксация молекулярного азота способность некоторых групп бактерий и архей к энзиматическому восстановлению атмосферного азота до аммония

Микроорганизмы – азотфиксаторы (диазотрофы) u u Свободноживущие Клубеньковые 80 родов, 27 семейств, 3 рода архей

Свободноживующие азотфиксаторы Хемотрофы Azotobacter sp. u Clostridium pasteurianum u Bacillus sp. u сем-во Enterobacteriaceae u Метанотрофные бактерии u Фототрофы Пурпурные и зеленые бактерии u Цианобактерии u

Свободноживующие азотфиксаторы Истинно свободноживущие (почва) Ø Azotobacter sp. Ø Clostridium pasteurianum Ø Bacillus sp. Ø Метанотрофные бактерии Ассоциативные (ризосфера, филлосфера) Ø Azospirillum sp. Ø сем-во Enterobacteriaceae

Симбиотические азотфиксаторы Ø Сем-во Rhizobiaceae (корни бобовых растений) Ø Frankia sp. (корни и листья покрытосеменных кустарников) Ø Цианобактерии (лишайники) Растения ЛЕКТИНЫ Органические вещества ГЕТЕРОАУКСИНЫ, ИУК Связанный азот Микроорганизмы

Процесс фиксации молекулярного азота НИТРОГЕНАЗА Бактероиды, леггемоглобин гетероцисты капсула

Фиксация азота в клубеньках бобовых растений

Нитрогеназный комплекс u Mo-Fe-белок, 220 к. Да u Fe-белок, 64 к. Да u nif-гены N 2 + 8 e + 8 Н+ +16 АТФ 2 NH 3 + H 2 + 16 АТФ

Аммонификация азота (минерализация) Белки Экзоферменты (протеазы) Полипептиды, олигопептиды эндоферменты (пептидазы) Аминокислоты

Расщепление аминокислот u Дезаминирование. u Окислительное дезаминирование. u Восстановительное дезаминирование. u Декарбоксилирование.

Микроорганизмы - аммонификаторы u Pseudomonas u Bacillus sp. u Clostridium sp. u cем-во Enterobacteriaceae

Разложение мочевины уреаза NH 2 CONH 2 + H 2 O CO 2 + 2 NH 3 Уробактерии: Micrococus urea Bacillus sp. Sporosarcina urea

Разложение хитина Азотсодержащий полисахарид – полимер ацетилглюкозамина. Наружный скелет б/п животных, панцирные покровы насекомых, клеточная стенка грибов. Pseudomonas Flavobacterium Bacillus Cytophaga Nocardia Streptomyces хитиназа хитобиаза хитин ацетилглюкозамин хитобиоза, хитотриоза уксусная кислота аммиак глюкоза

Нитрификация u Процесс окисления аммиака до азотистой и азотной кислот. u Две фазы нитрификации: 1. окисление аммиака до азотистой кислоты; 2. окисление азотистой кислоты до азотной.

Бактерии – нитрификаторы (хемолитоавтотрофы) u u Бактерии первой фазы: Nitrosomonas Nitrosococcus Nitrosospira Nitrosolobus Nitrosovibrio Бактерии второй фазы: Nitrobacter Nitrospira Nitrococcus

Денитрификация u Ассимиляционная нитратредукция (анаболизм, биосинтез клеточных компонентов). u Диссимиляционная нитратредукция (катаболизм, восстановление нитратов до газообразных продуктов, нитратное дыхание). Денитрификаторы: Pseudomonas sp. Thiobacillus sp. , Thiomicrospira sp. Paracoccus sp. Ферменты: нитратредуктаза, нитритредуктаза

Бактериальные удобрения Азотобактерин (Azotobacter, почва). u Нитрагин (Rhizobium, корни и семена растений). u Цианобактерии (почва рисовых полей). u Агрофил, агрофор (Agrobacterium, семена и черенки). u Диазобактерин (Azospirillum, почва). u Биоплант, ризоэнтерин (энтеробактерии, почва и семена). u Миколин (Bacillus, почва). u Псевдобактерин (Pseudomonas, почва). u

Круговорот углерода в наземных биогеоценозах

Основные природные источники органического углерода u Целлюлоза (растения). u Лигнин (растения). u Ксилан (древесина, солома). u Крахмал (растения). u Хитин (б/п животные, грибы). u Белки.

Разложение целлюлозы Аэробное разложение: Fusarium, Chaetonium, Aspergillus, Trichoderma, Cellvibrio, Streptomyces. u Анаэробное разложение: Cytophaga, Sporocytophaga, Clostridium. u Разложение в рубце жвачных животных: Ruminococcus, Bacteroides, Ruminobacter, Clostridium. u Ферменты: деполимеразы, целлюлазы

Разложение ксилана Грибы, бактерии (Sporocytophaga, Bacillus, Сlostridium). Фермент – ксиланаза.

Разложение крахмала и глюканов u Фосфоролиз (фосфорилазы) до глюкозо-1 -фосфата. u Гидролиз (амилазы) до глюкозы, мальтозы… u Трансгликозилирование (трансгликозилазы) до циклодекстринов

Разложение лигнина Грибы (сапрофиты, паразиты), актиномицеты, бактерии Ферменты – полифенолоксидазы.

Разложение углеводородов Метан – метанокисляющие микроорганизмы (Pseudomonas, Methylococcus). u Этан, пропан, бутан – Mycobacterium, Flavobacterium, Nocardia, Pseudomonas. u Углеводороды с длинной цепью Mycobacterium, Nocardia, Pseudomonas, Candida. Ферменты – оксигеназы. u

Разложение ароматических углеводородов u Фенилпропановые соединения (лигнины), нафталин, антрацен, фенантрен. u Фототрофные бактерии. u Pseudomonas. Ферменты – оксигеназы.

Разложение углеводов, органических кислот, спиртов u Брожения: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое пропионовокислое, ацетонобутиловое, муравьинокислое и др.

Выведение углерода из круговорота u Образование неорганических отложений (известняков), Ca. CO 3. u Накопление природных и синтетических трудноразлагаемых органических веществ (гумус, торф, каменный уголь, нефть, газ, ксенобиотики).

Круговорот серы u Почва: сульфаты (Ca, Na, K, NH 4+), сульфиды (Fe, Na, Zn), аминокислоты. u Окисление серы. u Восстановление серы.

Окисление серы Тионовые бактерии (Thiobacillus, Thiomicrospira, археи Sulfolobus) – почва. u Нитчатые бактерии (Achromatium, Thiospira, Thiothrix, Beggiatoa) – грязевые водоемы, затопленные почвы. u Фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии – пруды, морские лагуны, озера. u Хемоорганогетеротрофы: Bacillus, Pseudomonas, актиномицеты, грибы. u

Окисление серы H 2 S+O 2 S+H 2 O H 2 S+O 2 H 2 SO 4 S+O 2+H 2 O H 2 SO 4 Na 2 S 2 O 3+O 2+H 2 O Na 2 SO 4+H 2 SO 4+S Na 2 S 2 O 3+O 2+H 2 O Na 2 S 4 O 6+Na. OH

Восстановление серы u Ассимиляционная сульфатредукция. u Иммобилизация серы. u Сульфатное дыхание. u Бактерии: Desulfovibrio, Desulfotomacolum, Clostridium. u Археи: Desulfurococcus, Sulfolobus.

Круговорот фосфора u Первичные минералы (фосфаты кальция – апатиты, оксиапатиты, фторапатиты, фосфориты; фосфаты и оксифосфаты железа – вивианит). u Органические соединения (инозитфосфаты, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды, лецитин, гумусовые соединения).

Разложение органических соединений фосфора u Бактерии: Pseudomonas, Bacillus. u Грибы: Penicillium, Aspergillus, Rhizopus, дрожжи. Превращение неорганических соединений фосфора u Бактерии: Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium. u Грибы: Penicillium, Aspergillus.

Круговорот железа u Минерализация органических соединений железа (каталаза, пероксидаза, цитохромы, железопорфириновые соединения). u Хемоорганогетеротрофы: бактерии, актиномицеты, грибы.

Круговорот железа u Окисление восстановленных соединений железа. u Железобактерии: хемоорганогетеротрофы, хемолитоавтотрофы.

Круговорот железа u Восстановление окисленных соединений железа. u Хемоорганогетеротрофы: Bacillus, Clostridium.