Глия n Глия от греч. – клей, склеивающее,

Глия n Глия от греч. – клей, склеивающее, связующее. Нейроглия – нервный клей. Термин ввел Рудольф Вирхов в 1846 г. Склеивает, соединяет нейроны, их отростки друг с другом, удерживая их на месте. В ЦНС почти нет соединительной ткани, только около крупных кровеносных сосудов. n. Количество глиоцитов примерно в 10 раз больше, чем нейронов. n

Классификация Глия ЦНС 1. Макроглия а) астроглия - плазматическая - волокнистая б) олигодендроглия в) эпендимная глия г) Мультипотентные недифференцированные глиальные элементы 2. Микроглия

Периферическая нейроглия 1. Сателлитные клетки (мантийные глиоциты) 2. Шванновские клетки (нейролеммоциты)

Заслуга в классификации испанской нейрогистологической школе С. Рамон и Кахал. Рио-дель-Гортега в 1919 г. выявил микроглию.

Источники развития Все виды глии, кроме микроглии, из эктодермы. n Макроглия ЦНС – из нервной трубки n Периферическая нейроглия (сателлиты и шванновские клетки) – из нервного гребня. Микроглия – из мезенхимы (моноциты). Возможно часть микроглии – из нейроэктодермы.

Эпендимная глия (ЭГ) n n Филогенетически самая древняя. У низших животных единственный вид глии. У высших позвоночных выстилает желудочки мозга и спинномозговой канал.

Напоминает эпителий, но не имеет: n базальной мембраны n кератиновых филаментов n межклеточных десмосом Выделяют типичную, атипичную ЭГ и танициты.

Типичная ЭГ Атипичная ЭГ Таницит

Типичная ЭГ n n Один слой цилиндрических или кубических клеток. На апикальной поверхности микроворсинки и реснички. В цитоплазме развит комплекс Гольджи, много митохондрий, пузырьков, мало рибосом, ЭПС, лизосом. Ядро овальное, с инвагинациями кариоплазмы, выраженным ядрышком.

Атипичная ЭГ (многослойная) n n n В некоторых участках водопровода, III и IV желудочков. Несколько слоев уплощенных клеток, с интердигитациями. Отсутствие микроворсинок и ресничек.

Танициты n n Дно III и IV желудочков, водопровод, зона гипоталамуса, спинной мозг. Длинный базальный отросток, нередко оканчивающийся на сосудах.

n n Супраэпендимные клетки единичные нейроны, глиоциты, макрофаги на апикальной поверхности ЭГ. К ЭГ относят бергмановскую глию мозжечка и мюллеровскую глию сетчатки.

Функции ЭГ n n Движение спинномозговой жидкости Транспорт ликвора в мозговую ткань Секреция Танициты транспортируют вещества к аденогипофизу и гипоталамусу

Астроциты (Ас) n n От греч. астрон – звезда, имеют много отростков, отходящих от тела клетки подобно лучам звезды. Составляют 20 -25% глиальной популяции.

n 2 формы Ас 1) волокнистые (длиннолучистые) – длинные слабоветвящиеся отростки, локализуются в белом веществе. рисунок

2) Плазматические (коротколучистые) – короткие, сильноветвящиеся отростки, в сером веществе. Существуют многочисленные переходные формы. рисунок

Строение Ас n n - - - Размеры тела 10 -25 мкм Основные крупные отростки оканчиваются на: капиллярах (80% поверхности) – сосудистые отростки мягкой мозговой оболочке – пиальные отростки телах нейронов и их отростках.

рисунок n По всей поверхности тонкие ламеллярные пластинчатые отростки, особенно у плазматических Ас. Толщина 0. 07 -0. 12 мкм, длина до 18 мкм, 60 -80% площади поверхности. главный отросток ламеллярный отросток

n n n Ядро крупнее, чем у других видов глии, овальное, круглое, бедно гетерохроматином. Цитоплазма светлая, легко набухает. Немного органелл: митохондрии, ЭПС, мелкий комплекс Гольджи.

Особенности ультраструктуры Ас n n Глиофибриллы толщиной 0. 5 -2 мкм состоят из глиофиламентов - 10 нм Крупные митохондрии – глиосомы, мало крист, легко разрушаются Включения гликогена (особенно при патологических состояниях, зимней спячке у животных) Одна подвижная ресничка

Волокнистый астроцит

Протоплазматический астроцит

Протоплазматические астроциты

Астроцит

Волокнистый астроцит

Протоплазматический астроцит

Пластинчатый астроцит

Функции Ас n n n Изоляционная – пластинчатые отростки отделяют нейроны, синапсы. Опорная Компонент гематоэнцефалического барьера (сосудистые отростки) Регуляция состава межклеточной жидкости, ионного обмена. Фагоцитарная

Олигодендроглия (Ол) n n От греч. олигос – мало, дендрон – дерево; имеющие мало отростков. Мелкие клетки – размер тела 6 -8 мкм. Наиболее многочисленны – 70% глиальной популяции. Локализуются в сером и белом веществе мозга.

Строение Ол n Немногочисленные отростки, короткие, мало ветвятся, содержат множество параллельных микроканальцев. рисунок

n n n Ядро шаровидное, овальное, выражен гетерохроматин, небольшое ядрышко. Цитоплазма в виде узкой полоски вокруг ядра. Множественные рибосомы, гранулярная ЭПС (сходство с мелкими нейронами)

n n Небольшой комплекс Гольджи, микроканальцы. Кристаллы холестерина – для строительства миелина.

3 типа Ол - крупные светлые - мелкие темные - промежуточные У взрослого преобладают темные (светлые переходят в темные) светлые темные

Функции Ол 1. 2. 3. миелинобразующая трофическая (по отношению к нейронам) фагоцитарная ?

Глия периферической нервной системы (ПНС) n n В отличие от ЦНС в ПНС единый глиальный элемент – шванновская глия (разновидность олигодендроглии). Условно подразделяют на: 1. сателлитные клетки – в нервных ганглиях 2. нейролеммоциты – в нервных волокнах - миелиннеобразующие - миелинобразующие (экспрессируют белок периаксин)

Сателлитоциты Нейролеммоциты рисунок

n n Сателлитные клетки (амфициты) листообразно прилегают к телам нейронов спинальных и вегетативных ганглиев. Развиты гранулярная ЭПС, митохондрии, лизосомы. Нейролеммоциты имеют продолговатую, звездчатую форму. В отростках много митохондрий, ЭПС.

1 2 3 4

Функции глии ПНС n n Разграничительная, изолирующая – отделяет нейрон от соединительной ткани Синтез миелина Трофическая по отношению к нейронам Участие в регенерации нервных волокон – синтез фактора роста нервов, мозгового и цилиарного нейротрофических факторов.

Микроглия (клетки Гортега) n n n Выявил Рио-дель-Гортега с помощью импрегнации карбонатом серебра. Отличается от остальных видов глии мезенхимальным происхождением. Наименьший по количеству вид глии – 3% глиальной популяции.

рисунок

n n n Тело клетки продолговатое, многочисленные сильно ветвящиеся отростки. Ядро полиморфное, иногда С-образной формы, выражен гетерохроматин. В цитоплазме много лизосом, мелкие митохондрии, мало ЭПС.

Импрегнация карбонатом серебра

Функции микроглии n n Выраженная подвижность и фагоцитоз; «патрулируют» ткань и ликвидируют повреждения. Выделяют цитотоксины, иммуномодуляторы, цитокины, которые влияют на астроглию, т-лимфоциты.

Мультипотентные глиальные элементы n n n Малодифференцированные глиоциты, которые могут превращаться в Ас и Ол. В зрительном нерве 4 -5% всех глиоцитов, много в субэпендимном слое боковых желудочков. Небольшого размера, нет глиофибрилл, гликогена. Отличаются длинными, тонкими цистернами, включениями липидов.

Патоморфология нейроглии n n n Нейрон и глия – единый комплекс, связанный структурно, функционально и метаболически. Нарушения в нейроне вызывают глиальную реакцию. И наоборот, первичное поражение глии вызывает изменения нейрона.

n Две формы глиальных реакций: - прогрессивно-пролиферативные - регрессивные - первые могут переходить во вторые

Прогрессивнопролиферативные изменения n n Гипертрофия глиоцитов: увеличение тела, ядрышка, количества отростков, утолщение их и ветвление. Пролиферация (деление) глиоцитов, внедрение глиальных отростков в пораженный нейрон.

n n Нейронофагия, образование нейронофагических узелков – скопление глиоцитов вокруг фагоцитируемого нейрона (полиомиелит, бешенство, энцефалит и др. ) Глиоциты теряют отростки, усиливают фагоцитарную способность, накапливают фагосомы, превращаются в «зернистые тельца» (характерно для микроглии).

Прогрессивные реакции, превращения микроглии в «зернистое тельце» (h).

Регрессивные изменения глии n n Ядерные изменения: конденсация хроматина, пикноз и рексис ядер. Фрагментация глиальных отростков.

Регрессивные изменения глии: кариопикноз, кариорексис.

Гипертрофия глии. (а) – туберозный склероз, (б) – демиелинезирующее заболевание.

Гипертрофия и гиперплазия астроглии, накопление липидов (зернистые тельца) при демиелинезирующем заболевании.

Гипертрофия нейроглии, липиды в «зернистых тельцах» при амавротической идиотии.

Гипертрофия ядер глии при псевдосклерозе.

Различные стадии нейронофагии при алкогольном полиневрите.

Нейронофагические узелки. (а) – бешенство; (б) – полиомиелит.

Нейронофагические узелки при амиотрофическом склерозе.

Нейронофагический узелок из зернистых телец ( в центре). Гиперплазия астроглии вокруг. Острый полиомиелит.

Реакция глии при некоторых патологиях 1. При инфекционных заболеваниях. СПИД. n Полидистрофия астроглии. n Пролиферация микроглии, образование узелков, но без нейронофагии (микроглиальный энцефалит).

2. При закрытой черепно-мозговой травме. n Ранняя реакция астроглии: набухание, попарное расположение, миграция в зону травмы, пролиферация. n Разрушение отростков, гибель части астроцитов.

При открытой черепно-мозговой травме n n Пролиферация и гипертрофия астроцитов. Через 20 дней на границе повреждения 3 -4 слоя астроцитов.

3. При хронической морфинной интоксикации n Поражение астроглии в области синапсов. n Изменения тел нейронов стабилизируются, повреждения глии и синапсов нарастают.

4. При отравление фосфорорганическими пестицидами (хлорофос). n Регрессивные и прогрессивные изменения астроглии, олигодендроглии. n Изменения глии раньше, чем в нейронах.

5. При шизофрении n дистрофия нейронов при отсутствии глиальных реакций.

6. При воздействии ионизирующей радиации. n Первичные глиальные реакции влекут изменения нейронов. n Глиоциты радиочувствительны, т. к. способны к делению.

Обновление глии n n n Митозы в нервной ткани – редкость. Увеличение глии в очагах поражения за счет миграции и деления. К делению способны: - 25% малодифференцированных глиоцитов - 6% астроцитов - 1% олигодендроцитов - 3% микроглиоцитов