Гликолиз
Гликолиз (от греч. glykys - сладкий и lysis-распад, разложение)-это последовательность реакций, приводящих к превращению глюкозы в пировиноградную кислоту (ПВК, пируват) с одновременным образованием ATФ.
Продукт гликолиза (пируват) может использоваться тремя способами
1. Первый путь - восстановление пирувата до лактата (молочной кислоты) в анаэробных условиях. У анаэробных микроорганизмов, осуществляющих молочнокислое брожение, продуктом гликолиза является лактат (молочная кислота). В скелетной мышце этот процесс, называемый анаэробным гликолизом, служит важным источником энергии АТФ при напряженной физической работе.
2. Второй путь превращений пирувата в анаэробных условиях заканчивается образованием этанола и СО 2 – спиртовое брожение (м/орг, например дрожжи). Брожение -общий термин, которым обозначают анаэробное расщепление глюкозы или каких-нибудь других органических пищевых веществ для получения из них энергии в форме АТФ.
3. У аэробных организмов гликолиз составляет лишь первую стадию полного аэробного расщепления глюкозы до С 02 и воды (дыхание или биологическое окисление).
Схема гликолиза
Глюкокиназа Глюкоза + АТФ →Глюкозо-6 -фосфат + АДФ
Фруктозо-1, 6 -дифосфат далее подвергается дихотомическому распаду на две фосфотриозы, превращающиеся друг в друга:
В дальнейший обмен вступает только 3 -ФГА. В это соединение превращается и фосфодиоксиацетон, поэтому дальнейшим превращениям подвергаются 2 молекулы 3 ФГА. Образованием 3 -ФГА (глицеральдегид-3 -фосфата) как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию, сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. Далее 3 -ФГА в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается окислению с образованием 1, 3 -дифосфоглицериновой кислоты (1, 3 ди. ФГК) и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция протекает в несколько этапов:
Далее 1, 3 -дифосфоглицериновая кислота превращается в 3 -фосфоглицериновую кислоту, при этом образуется АТФ (процесс субстратного фосфорилирования):
3 -ФГК в результате внутримолекулярного перемещения фосфатной группы (фермент – фосфоглицеромутаза) изомеризуется в 2 -ФГК:
Далее 2 -ФГК при участии енолазы теряет воду и превращается в енольную форму фосфопироградной кислоты (ФПК) – высокоэнергетического соединения:
Далее образуется ПВК (пировиноградная кислота) под действием пируваткиназы. В этой реакции также осуществляется субстратное фосфорилирование и образуется АТФ:
Энергетический баланс гликолиза (анаэробного расщепления глюкозы): АТФ синтезируется при окислении 3 -ФГА до 3 -ФГК, протекающем через образование 1, 3 -ди. ФГК, и превращении 2 -ФГК в фосфоенолпируват. Т. о. анаэробное превращение 3 -ФГА дает 2 молекулы АТФ. Следовательно, из 1 молекулы глюкозы получается 4 молекулы АТФ (2 х 2 = 4 АТФ). Поскольку 2 молекулы АТФ потребляются в ходе первой стадии гликолиза в реакциях фосфорилирования, то общий итог гликолиза заключается в синтезе двух молекул АТФ. Нужно учесть и образование 2 НАДН+Н+
Схема гликолиза