Глазунова Марина Андреевна 916 349 62 97 marinaglazunova mail

Глазунова Марина Андреевна (916) 349 62 97 marinaglazunova@mail. ru

Семинары 09. 17 Клетка 23. 09. 17 Фотосинтез 1 07. 10. 17 Фотосинтез 2 21. 10. 17 Дыхание 1 04. 11. 17 ? Дыхание 2 18. 11. 17? Минеральное питание Водный обмен 02. 17? Рост и развитие 1 16. 12. 17? Рост и развитие 2

Клетка. 09. 17 1. Симбиогенетическая теория происхождения хлоропластов. Структура и функции хлоропластного генома. Взаимодействие с ядерным геномом. Взаимные превращения пластид. Физиологическая роль разных типов пластид. 2. Геном пластид и геном митохондрий. Общие черты и особенности каждого из геномов. Генетическая ёмкость: гены домашнего хозяйства и гены, отвечающие за специфические функции хлоропластов и митохондрий. Феномен цитоплазматической мужской стерильности как взаимодействие между ядерным и митохондриальным геномами. Спорофитный и гаметофитный контроль ЦМС. Взаимодействие хлоропластного и ядерного геномов, примеры двойного кодирования. 3. Основные структурные полимеры клеточной стенки. Ковалентные, водородные и ионные связи между полимерными сетями. Биосинтез целлюлозы, сшивочных гликанов, пектиновых веществ. Структурные белки и ферменты, входящие в состав клеточной стенки. Изменение состава клеточной стенки по мере роста и дифференцировки. 4. Внутриклеточные рецепторы. Роль убиквитинирования и протеолиза в передаче сигнала. Факторы транскрипции, представлении о многообразии. Регуляторные элементы (боксы) в промоторах генов. Механизмы специфического изменения экспрессии генома в ответ на сигнальные молекулы.

Фотосинтез 23. 09. 17 1. Хлорофиллы. Общие принципы организации молекулы. Основные этапы биосинтеза. Спектр поглощения хлорофиллов. Понятие о нативных формах. Энергетические переходы в молекуле хлорофилла. Белковые комплексы, содержащий хлорофилл. Миграция энергии. Окислительновосстановительные реакции с участием хлорофилла. Продукция активных форм кислорода. 2. Каротиноиды. Общее представление о биосинтезе. Протекторная роль каротиноидов в фотосистемах. Виолаксантиновый цикл и его роль в регуляции распределения энергии. Защитная функция каротиноидов. Каротиноиды как предшественники АБК. Экологическая роль каротиноидов. 3. Продукция активных форм кислорода с участием возбужденного хлорофилла. Экологические факторы, способствующие образованию синглетного кислорода. Защитные механизмы. Роль виолаксантинового (ксантофиллового) цикла в регуляции распределения энергии квантов света. 4. Антенные комплексы. Подвижные и неподвижные комплексы. Фикобилисомы. Фикобилины как дополнительные ферменты фотосинтеза у водорослей и цианобактерий. Нативные формы хлорофиллов в антенных комплексах. Понятие о фотосинтической единице. Факторы, влияющие на ассоциацию светособирающего комплекса с ФС II и ФС I. 5. Строение и функционирование ФС I. Ассоциация и диссоциация с подвижным светособирающим комплексом. Кооперация работы ФС I и ФС II. Локализация ФС I в мембране тилакоидов. 6. Строение и функционирование фотосистемы II. Водоокисляющий комплекс и реакции образования кислорода. Работа реакционного центра. Участие ФС II в нециклическом потоке ē. Работа ФС II в циклическом режиме. Локализация ФС II и взаимодействие со светособирающим комплексом. 7. Нециклический, циклический и псевдоциклический транспорт электрона. Последовательность переносчиков. Цикл вокруг фотосистемы II. Реакция хлородыхания как регуляция редокс-статуса пула пластохинонов. Подвижные переносчики в составе комплексов. Одно- и двухэлектронные переносчики. 8. Взаимосвязь между фотосинтетической функцией и ультраструктурой хлоропластов. Локализация белковых комплексов на мембранах тилакоидов (ССК, ФСII, ФСI, цитохром-b/f-комплекс, АТФ-синтаза). Переключение с нециклического на циклический поток электронов по ЭТЦ фотосинтеза и связанное с ним изменение локализации комплексов.

Фотосинтез. 07. 10. 17 9. Фиксация СO 2 в растительной клетке. Сравнительная характеристика основных карбоксилаз клетке: Rubis. CO и ФЕП-карбоксилазы. Роль карбоангидразы в фиксации СO 2. Механизм концентрирования CO 2 у С-4 – растений. Регуляторные функции углекислоты в реакции открывания/закрывания устьиц, активация темновых и световых реакций фотосинтеза. 10. Восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина). Основные этапы и биохимические реакции, входящий в цикл. Характеристика Rubis. CO как ключевого фермента. Регуляция активности ферментов цикла Кальвина. Связь цикла со световыми реакциями фотосинтеза. Экспорт метаболитов цикла Кальвина из хлоропласта в цитозоль. Челночные механизмы. 11. Взаимозавсимость световой и темновой фазы фотосинтеза. Регуляция цикла Кальвина. Участие тиоредоксиновой системы, концентрации Mg 2+, р. Н. Специфика активации и инактивации Rubis. CO. Участие ядерного и хлоропластного генома в биосинтезе Rubis. CO. 12. Фотодыхание. Ключевая реакция, запускающая процесс фотодыхания. Экологические условия, повышающие интенсивность фотодыхания. Биохимия превращений веществ при фотодыхании. Интеграция метаболизма хлоропластов, митохондрий и пероксисом. Связь фотодыхания с другими процессами: метаболизмом серы и азота. Понятие об углекислотном компенсационном пункте фотосинтеза. Сравнение углекислотного компенсационного пункта у С 3 и С 4 растений. 13. Экологическая роль С-4 фотосинтеза. Химизм первичных процессов ассимиляции углекислоты. Обмен метаболитами между клетками мезофилла и обкладки на примере НАДФ-зависимого МДГ-пути С-4 фотосинтеза. 14. С-4 фотосинтез. ФЕП-карбоксилаза как основной фермент. Анатомические особенности С-4 растений. Многообразие путей декарбоксилирования при С-4 фотосинтезе. Три варианта цикла. Адаптивное экологическое значение С-4 фотосинтеза. 15. Разнообразие типов декарбоксилирования при C-4 фотосинтезе: НАДФ-зависимый и НАДФ-зависимый МДГ и ФЕП-карбоксикиназный варианты С-4. Связь типа декарбоксилирования с ультраструктурой хлоропластов, анатомическими и цитологическими особенностями листьев. 16. САМ-метаболизм. Основные особенности САМ-растений. Суточная динамика процессов фиксации и восстановления СО 2 у САМ-растений. Экологическое значение САМ-метаболизма. 17. Адаптивное экологическое значение САМ-метаболизма. Суточная динамика фотосинтетических процессов и их компартментация. Три варианта декарбоксилирования при САМ-метаболизме. Облигатные и факультативные САМ-растения.

Дыхание 21. 10. 17 1. Гликолиз. Общий химизм реакций. Особенности гликолиза у растений. Регуляция. Роль фруктозо-2, 6 -бисфосфата как сигнальной молекулы, регулирующей отношение между гексозами и триозами. Молочнокислое и спиртовое брожение. Связь гликолиза с другими процессами: С-4, САМ, окислительным пентозофосфатным циклом, циклом Кребса, циклом Кальвина. Обращение реакций гликолиза (глюконеогенез) у растений. 2. Цикл Кребса. Последовательность реакций. Пируватдегидрогеназный комплекс. Связь цикла Кребса с САМ, метаболизмом азота, гликолизом. Взаимодействие цикла Кребса и ЭТЦ митохондрий. 3. Мобилизация запасных нейтральных липидов при прорастании семян. Биохимическое взаимодействие олеосом, глиоксисом и митохондрий. Гидролиз триглицеридов, β-окисление жирных кислот, глиоксилатный цикл и глюконеогенез. Связь с процессами электронного транспорта на мембранах митохондрий и с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса). 4. Сравнение окислительного и восстановительного пентозофосфатного пути. Общие черты и особенности. Связь пентозофосфатных циклов с метаболическими процессами: синтезом фенольных соединений, полимеров клеточной стенки, нуклеиновых кислот. Роль окислительного и восстановительного пентозофосфатного пути как источника восстановительных эквивалентов.

Дыхание 04. 11. 17 (следим за расписанием, вероятен перенос на другой день) 4. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Особенности растительных митохондрий: альтернативные дегидрогеназы, альтернативная оксидаза. Комплексы I, III и IV. Синтез АТФ на мембране митохондрий. Эффективность переноса протонов через мембрану в зависимости от альтернативных путей передачи электрона. 5. Альтернативная оксидаза митохондрий. Экологическая роль для привлечения опылителей у ароидных. Механизмы регуляции активности, защитная функция альтернативной оксидазы. Фотосинтез+Дыхание 2. Сравнение Q-цикла фотосинтеза и дыхания. Стехиометрия переноса протонов через мембрану. Особенности Fe. S-центра Риске. Локализация компонентов Q-цикла в мембране. Изображение Q цикла в Z-схеме и в схеме редокс-потенциалов при дыхании. 3. Преобразование энергии протонного градиента (ΔµH+) в энергию химических связей (АТФ) на внутренней мембране хлоропластов и митохондрий. Строение АТФ-синтазного комплекса и механизм его работы. Особенности регуляции синтеза АТФ в хлоропластах.

Водный обмен. 18. 11. 17 1. Водный обмен растений. Термодинамические показатели воды: активность, химический потенциал, водный потенциал. Составляющие водного потенциала: осмотический, матричный, гидравлический и гравитационный. Понятия о тургоре, плазмолиз. Поток воды через мембрану: гидравлическое сопротивление, коэффициент отражения, способы регуляции потоков воды через клетку. Аквапорины. 2. Верхний и нижний концевой двигатель водного потока. Поглощение воды корнем, создание корневого давления. Капиллярные эффекты. Силы адгезии и когезии. Транспирация и способы её регуляции. Устьичные движения. Гуттация. Строение и функции гидатод. 3. Загрузка терминальной флоэмы листа фотоассимилятами. Симпластический и апопластический путь. Значение клеток-спутниц в загрузке ситовидных элементов. Состав флоэмного сока в зависимости от типа загрузки. Информационные макромолекулы, перемещающиеся по флоэме на примере флоригена (FTфактора).

Минеральное питание. 18. 11. 17 ? Понятие о доступных формах азота. Поглощение нитрата: метаболический, транспортный и запасной пул. Нитрат-редуктаза: строение, принципы работы, регуляция активности. Нитрит-редуктаза. Локализация, источник восстановительных эквивалентов. Распределение активности нитрат- и нитритредуктазы по органам растений. Изоформы ферментов. 2. Понятие о пулах нитрата в растительной клетке. Особенности восстановления нитрата у разных растений. Нитрат как регуляторная молекула. Связь процесса ассимиляции нитрата со световой фазой фотосинтеза, циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса), С-4 метаболизмом. 3. Вовлечение иона аммония в метаболизм. Глутаминсинтетаза (ГС), глутамин: оксоглутаратаминотрансфераза (ГОГАТ), глутаматдегидрогеназа (ГДГ). Особенности метаболических путей аммония в хлоропласте, цитоплазме, митохондриях. Превращение кетокислот в аминокислоты. Связь метаболизма азота с основными метаболическими путями: гликолизом, циклом Кребса, циклом Карпилова-Хэтча-Слэка, фотодыханием. 4. Симбиотическая фиксация азота. Виды бактерий, способных вступать в симбиоз. Факторы нодуляции (на примере бобовых). Этапы колонизации корней бобовых симбиотическими бактериями. Нитрогеназа – основной фермент, фиксирующий атмосферный азот. Принцип строения, особенности работы. Роль лег-гемоглобина в функционировании клубенька. 5. Значение соединений серы для растений. Коферменты, содержащие серу. Регуляторная роль соединений серы. Тиоредоксиновая система. Глутатион и его производные. Защита от ионов тяжелых металлов. Вторичные метаболиты, содержащие серу, и их экологическая роль. 6. Поступление сульфата в клетку с использованием вторично-активного транспорта. Ассимиляция серы. Компартментация основных процессов метаболизма серы. Реакции сульфатирования. Дальнейшее восстановление сульфата, сульфита и образование цистеина. 7. Многообразие органических соединений, содержащих серу. Поглощение сульфата и его вовлечение в метаболизм. Сульфатирование и восстановление до сульфида. Синтез цистеина, глутатиона, фитохелатина. Роль серы в поддержании редокс-статуса клетки и в защите от окислительного стресса. Регуляции активности ферментов за счёт окисления/восстановления остатков цистеина. Примеры ферментов, регулируемых тиоредоксиновой системой. 8. Основные принципы генерации, потенциала на плазмалемме и тонопласте. Н+АТФазы р- и V-типа, Н+-пирофосфатаза. Са 2+-АТФаза. Понятие о первично- и вторично-активном переносе ионов. Примеры помп, антипортеров, симпортеров. Пассивный транспорт через каналы и переносчики. Регуляция мембранного потенциала. 9. Поступление К+ в растительную клетку. Физико-химические закономерности поступления ионов. Понятие о кажущемся свободном пространстве апопласта. Доннановский и диффузионный потенциал. Многообразие каналов и переносчиков, переносящих калий. 10. Особенности поглощения железа из почвы: две стратегии поглощения. Роль соединений железа как редокс-кофакторов электрон-транспортных цепей. Ферменты, содержащие железо. Участие железа в восстановлении соединений азота и серы. Лег-гемоглобин – уникальное соединение, участвующее в переносе молекулярного кислорода. 11. Уникальность систем транспорта Са 2+ в растительных клетках. Системы пассивного, первично- и вторично-активного транспорта Са 2+. Динамика изменения концентрации Са 2+ в цитозоле: всплески (spikes), осцилляции и волны. Примеры процессов, сопровождающихся изменением концентрации кальция. Понятие о «кальциевом росчерке» (signature) при передаче сигнала. 12. Са 2+ как вторичный мессенджер. Многообразие систем трансмембранного активного и пассивного транспорта Са 2+. Временные и пространственные особенности Са 2+-сигнала. Кальмодулины и другие белки, содержащие EF- «руки» (EF-hand), Са 2+-зависимые протеинкиназы, их роль в передаче сигналов. Основные депо кальция. Связь Са 2+ с различными системами вторичных мессенджеров. Клеточная стенка и цитоскелет как участники передачи Са 2+-сигнала. 13. Фосфор. Органические соединения, содержащие фосфор. Роль фосфора в энергетике клетки и редокс-реакциях. Сигнальная роль фосфатсодержащих вторичных мессенджеров. Каскады фосфорилирования. Протеинкиназы и протеинфосфатазы. Роль 14 -3 -3 белков в регуляции активности ферментов. Пирофосфат как источник энергии. Роль фосфора в транспортных и метаболических процессах, челночных механизмам транспорта. Поддержание р. Н в клетке.

Рост и развитие. 02. 17, 16. 12. 17 ? Передача сигнала от рецепторов к мишеням. Основные типы рецепторов. Примеры систем вторичных мессенджеров. Двухкомпонентные киназы и каскады фосфорилирования, МАР-киназы. Гетеротримерные G-белки. Мембранные липиды как источник вторичных мессенджеров. Факторы транскрипции, регуляторные элементы в промоторах генов. 2. Ауксин. История открытия. Биосинтез, депонирование и необратимое окисление. Транспорт ауксина через клетку. Основные физиологические эффекты. Роль ауксина в регуляции. Гербицидные свойства аналогов ауксина. 3. Явление фототропизма. Высоко- и низкоэнергетический ответ. Фототропины: строение фоторецептора, роль в запуске реакции фототропического изгиба. Ауксин как молекула-медиатор ответа. 4. Геотропизм. Методы исследования. Первичная реакция растения на ускорение масс. Распределение гравичувствительных зон по растению. Участие внутриклеточных структур в развитии геотропического изгиба. Роль ауксинов в явлении геотропизма. 5. Цитокинины. История открытия. Биосинтез. Активные и неактивные формы цитокининов. Основные физиологические эффекты. Взаимодействие ауксинов и цитокининов в различных физиологических реакциях. 6. Фитопатогенные организмы как продуценты растительных гормонов. Agrobacterium – специализированные паразиты растений. Молекулярный механизм взаимодействия растений и агробактерий. Трансформация. Трансгенные растения. Основные проекты, связанные с траснсгенными растениями. 7. Гиббереллины, история открытия. Биосинтез. Многообразие гиббереллинов, активные и неактивные формы. Регуляция уровня гиббереллинов в растении. Основные физиологические эффекты гиббереллинов. Мобилизация запаса питательных веществ в зерновках злаков. Роль GA в регуляции цветения. Брассиностероиды как синергисты GA и ауксинов. 8. Абсцизовая кислота. Особенности биосинтеза. Использование мутантов для исследования путей биосинтеза АБК. Основные физиологические эффекты. Регуляция работы устьиц абсцизовой кислотой. АБК как регулятор состояния покоя. Адаптации к стрессу, опосредованные АБК. 9. Этилен. Особенности биосинтеза и рецепции. Тройной ответ проростков на этилен. Роль этилена в созревании плодов и в листопаде. Физиологические ответы растения, связанные с поранением и нападением патогенов и травоядных. Этилен как регулятор цветения. Практическое использование эффектов этилена. 10. Жасмонаты, салицилат, оксилипины, олигосахарины и короткие пептиды, их роль в ответе растений при патогенезе. PR – белки. Понятие об элиситоре, концепция «ген – на – ген» в вертикальной устойчивости. Горизонтальная устойчивость. Роль активных форм кислорода, фитоалексинов и программированной гибели клеток в иммунитете растения. 11. Фоторецепторы растений: фототропины, криптохромы и фитохромы. Хромофорные группировки и основные принципы передачи сигнала. Фитохромы А и В, различие в спектрах поглощения и физиологических реакциях. Реакции на сверхнизкую, низкую и высокую освещённость. К – ДК переходы при поглощении света фитохромами. 12. Значение фотопериодических физиологических реакций в адаптации растений к климатическим условиям. Деление растений на группы в зависимости от реакции на фотопериод. Восприятие фотопериодического сигнала. Опыты Чайлахяна. Понятие о биологических часах. Эффект прерывания ночи. Гормональная теория цветения: понятие о флоригене. Молекулярные основы перехода к цветению. 13. Фотоморфогенез. Деэтиоляция. Использование мутантов для изучения молекулярных основ деэтиоляции. Синдром избегания тени. Светозависимое прорастание семян. Фототропизм. Рецепторы, играющие главную роль в реакциях фотоморфогенеза. 14. Термопериодизм. Явления яровизации. Восприятие температурного сигнала. Опыты Чайлахяна. Стресс-периодизм. 15. Циркадные процессы в растениях. Понятие о внутренних биологических часах. «Подстройка» внутренних часов по внешним ритмам. Молекулярные механизмы восприятия фотопериода, и физиологические реакции, находящиеся под их контролем.

Минимум к экзамену

1. Общее представление о структуре хлорофилла – уметь нарисовать Mg-порфириновое ядро на память. Общее представление о структуре каротиноидов, числе атомов С. Уметь разбить формулу на С 5 -фрагменты (изопрен). 2. Схема квантовых переходов в молекуле хлорофилла и их физический смысл (S 0→S 1; S 0→S 2; S 2→S 1; S 1→T 1; T 1→S 0). 3. Последовательность переносчиков в электрон-транспортной цепи фотосинтеза и их локализация в мембране. 4. Последовательность переносчиков в электрон-транспортной цепи дыхания (включая все альтернативные пути) и их локализация в мембране. 5. Электрохимический потенциал воды, пластохинонов и НАДФН (конкретные значения). 6. Цикл Кальвина: формулы всех участников стадии карбоксилирования и восстановления (всего 4 формулы: рибулезо-1, 5 -бисфосфат; 3 -фосфоглицериновая кислота; 1, 3 -дифосфоглицериновая кислота; 3 -фосфоглицериновый альдегид). Стадия регенрации пятиуглеродных сахаров: последовательность превращений с точностью до числа углеродных атомов и названий участвующих в этом процессе углеводов. 7. С 4 и САМ-метаболизм - все химические реакции (всего 6 формул: фосфенолпируват; оксалоацетат; малат; пируват; аспартат; аланин).

8. Фотодыхание – реакции с точностью до названия участников. 9. Цикл Кребса – реакции с точностью до названия участников. 10. Гликолиз – формулы всех участников (всего 11 формул: глюкоза; глюкозо-6 -фосфат; фруктозо-1, 6 -бисфосфат; 3 -фосфоглицериновый альдегид; дигидроксиацетонфосфат; 1, 3 -дифосфоглицериновая кислота; 3 -фосфоглицериновая кислота; 2 -фосфоглицериновая кислота; фосфоенолипируват; пируват). 11. Остальные реакции альтернативных путей окисления – с точностью до названий участников и числа углеродных атомов. 12. Метаболизм азота: все реакции включения азота до глутамата (нитрат, нитрит, аммоний, α-кетоглутарат, глутамин, глутамат). Принцип трансаминирования кетокислот (на примере кислот С 4 цикла и фотодыхания: аланин/пируват; оксалоацетат/аспатрат; глиоксилат/глицин). 13. Классификация ион-транспортных систем: каналы, насосы (или помпы); портеры (симпортер, антипортер, унипортер). 14. Рисунок (поперечный разрез): анатомическое строение корня в зоне всасывания (ризодерма, корневые волоски, кора, эндодерма, пояски Каспари, перицикл, ксилема, флоэма).

15. Рисунок (поперечный разрез): анатомическое строение листа С 3 и С 4 растения (эпидермис, устьица, столбчатый мезофилл, губчатый мезофилл, обкладка сосудистого пучка, флоэма, ксилема). 16. Строение и принцип работы замыкающих клеток устьиц. 17. Отличие флоэмы от ксилемы. 18. Рисунок (продольный разрез): анатомическое строение меристемы корня (до зоны дифференцирокви). 19. Рисунок (продольный разрез): анатомическое строение меристемы побега (до образования листовых примордиев и прокамбия). 20. Формула водного потенциала как суммы составляющих (гидравлический, осмотический, матричный). 21. Формулы индолилуксусной кислоты, изопентениладенина, одного из представителей гиббереллинов, абсцизовой кислоты, этилена. Представления о биосинтезе – на уровне названий соединений. 22. Изменение длины дня в течение года в полярных, умеренных широтах и на экваторе. Даты осеннего и весеннего равноденствия, летнего и зимнего солнцестояния.

23. Общая последовательность реакций сигналинга: рецептор – вторичные мессенджеры – (мишени) факторы транскрипции – промотор гена – белок-кодирующая часть – транскрипция – трансляция. 24. Химические компоненты первичной клеточной стенки с точностью до названия и типичных мономеров (целлюлоза – глюкоза; сшивочные гликаны – ксилоза, арабиноза, рамноза, галактуроновая кислота + старые названия гемицеллюлоза и пектин; белки, в т. ч. экстенсины, экспансины, кислые гидролазы). 25. Рисунок: биогенез клеточной стенки после деления. 26. Дать на память определения: апопласт, симпласт, протопласт, фрагмопласт (срединная пластинка), плазмодесмы. 27. Принцип работы АТФ-синтазы: конверсия энергии протонного градиента в АТФ. 28. Точно назвать все хромофоры каждого фоторецептора и указать их примерную структуру.