Геном прокариот Общая схема строения бактериальной клетки
Свойства генома прокариот М. Бейеринк: бактерии и высшие организмы подчиняются общим генетическим законам, описал у прокариот стабильные, легко распознаваемые и наследуемые изменения. 1. Малые размеры клеток – менее размеров ядра эукариот. 2. Отсутствует ядро, «бактериальная хромосома» сосредоточена в специальной области – нуклеоиде, который занимает от ½ до ¼ клетки.
3. У прокариот весь генетический материал, необходимый для жизнедеятельности, локализован в одной хромосоме, т. е. бактериальная клетка гаплоидна. В определенных условиях в клетках бактерий может содержаться по нескольку копий хромосомы. 4. Бактериальная хромосома содержит до 5*106 пар оснований (геном человека составляет 2, 9*109 пар оснований). Длина бактериальной хромосомы в развёрнутом состоянии составляет около 1 мм (Escherichia coli) и содержит до 4000 отдельных генов. 5. Количество некодирующих последовательностей нуклеотидов минимально, интроны редки.
6. У прокариот для кодирования белков часто используются две или все три рамки считывания одной и той же последовательности нуклеотидов гена, что повышает кодирующий потенциал их генома без увеличения его размера. 7. У многих бактерий обнаружены нехромосомные генетические элементы ( НГЭ )
Нехромосомные генетические элементы (НГЭ) а) плазмиды (стабильны в нехромосомном состоянии); б) умеренные фаги; в) мигрирующие элементы: транспозоны и IS-элементы (как правило в составе хромосом, но могут переходить из хромосомы в плазмиду). ______________________ От англ. IS - insertion sequences — вставные последовательности (общий объем ДНК, входящий в состав НГЭ, превышает объем генома каждой особи)
Подвижные элементы генома – «прыгающие гены» – транспозоны – придают початкам кукурузы мозаичную окраску. (Фото: elementy. ru)
1983 году за открытие мобильных элементов генома Нобелевскую премию получила американский генетик и цитолог Барбара Мак -Клинток (Barbara Mc. Clintock). Открытие было сделано ею за сорок лет до этой даты методами классической генетики. В рамках молекулярной биологии и молекулярной генетики транспозоны были переоткрыты в 70– 80 -х
ЗНАЧЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ХРОМОСОМЫ И НГЭ 1. В бактериальной хромосоме локализована генетическая информация, необходимая для существования конкретного вида бактерий в определенном диапазоне условий внешней среды: при наличии используемых источников углерода, азота, доступности или отсутствии молекулярного кислорода и т. д. 2. В нехромосомных элементах локализована генетическая информация необязательная для жизнедеятельности бактерий, они расширяют возможности существования бактериального вида, обеспечивают обмен генетическим материалом на большие расстояния по горизонтали и играют определенную роль в эволюции прокариот. Плазмиды делают возможным существование организмов в более широком диапазоне условий внешней среды, т. е. действуют как факторы адаптации.
Плазмиды — это линейные или кольцевые ковалентно замкнутые молекулы ДНК, содержащие от 1500 до 40 000 пар нуклеотидов. 1. Обнаружены у многих бактерий. 2. Число плазмид колеблется от 1 до 38. (Количество плазмидной ДНК не более нескольких процентов от клеточного генома).
Большинство плазмид состоит из трех групп генов: 1) участка ДНК, ответственного за автономную репликацию плазмиды в клетке; 2) системы генов, обеспечивающих возможность переноса плазмид из одной клетки в другую; 3) генов, определяющих свойства, полезные для клетки -хозяина (устойчивость к отдельным лекарственным препаратам, способность к переносу генов при конъюгации, синтез веществ антибиотической природы, способность использовать некоторые сахара или обеспечивать деградацию ряда веществ).
СВОЙСТВА ПЛАЗМИД Плазмиды способны к автономной репликации (т. е. плазмида — это минимальный фрагмент ДНК, обеспечивающий автономную репликацию) Большую группу составляют плазмиды с нерасшифрованными функциями; такие плазмиды выявляют с использованием физико-химических методов.
Мигрирующие элементы 1. Транспозоны; 2. IS-элементы. • линейные молекулы двухнитевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов, • неспособны к автономной репликации, • могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или мигрировать с бактериальной хромосомы на плазмиду, • их репликация осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды,
• частота переносов (транспозиции) мигрирующих элементов колеблется от 10 -4 до 10 -7, • IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано, • транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции ( известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам).
Для переноса мигрирующих элементов между клетками служат определенные плазмиды или фаги. Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции
ТИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРОКАРИОТ • Мутагенез (у бактерий развиты системы репарации ДНК); • Рекомбинации генетического материала (происходит частичное объединение геномов двух клеток). Способы рекомбинации (различаются механизмами передачи хромосомной ДНК). 1) конъюгация, 2) трансформация, 3) трансдукция, 4) плазмидами.
1. При конъюгации происходит контакт между бактериальными клетками, осуществляется направленный перенос генетического материала от клетки донора в клетку реципиента. Переносится часть генетического - образуется неполная зигота (мерозигота), содержащая часть генома донора и полный геном клетки реципиента. (Участки перенесенной от донора ДНК находят гомологичные участки в молекуле ДНК реципиента, между которыми происходит генетический обмен. В результате часть донорной ДНК встраивается (интегрируется) в геном реципиента, а соответствующая часть реципиентной ДНК из него исключается. )
2. Трансформация - перенос ДНК, выделенной из одних клеток, в другие. (Для трансформации не требуется непосредственного контакта между двумя клетками. Трансформирующей ДНК могут быть только высокомолекулярные двухцепочечные фрагменты выделенные из разных биологических источников, но включаться в геном — только ДНК с определенной степенью гомологичности. Экзогенный фрагмент ДНК, проникает в клетку и находит гомологичный фрагмент ДНК клетки реципиента. Процесс происходит аналогично коньюгации. )
3. Трансдукция – перенос бактериальных генов из одной бактериальной клетки в другую с помощью умеренных фагов. (Трансдукция возможна в процессе размножения фага. Фаг случайно захватывает фрагмент бактериальной хромосомы с очень небольшим числом генов, заражает бактерию реципиент. Между гомологичными участками бактериальной хромосомы и фага с фрагментом бактерии донора может произойти обмен и возникают рекомбинанты несущие небольшую часть генетического материала клетки донора. Трансдукция возможна между разными родами бактерий. )
4. С помощью плазмид определенного типа, обладающих генами, обеспечивающими эту возможность. ДНК плазмиды и бактериальной клетки не имеют одинаковых нуклеотидных последовательностей, т. е. не являются гомологичными, рекомбинация между ними происходит не по механизму обмена, а по механизму встраивания. ( Плазмиды помимо переноса собственного генетического материала могут обеспечивать перенос хромосомных генов, плазмид, не обладающих способностью к самостоятельному переносу, осуществлять передачу транспозонов из плазмиды в хромосому или другую плазмиду. )
ЗНАЧЕНИЕ НГЭ 1. Встраивание плазмид и мигрирующих элементов приводит к введению в хромосому дополнительного генетического материала. 2. Могут вызывать перестройку бактериального генома: нарушать целостность генов или регуляцию их функционирования, т. е. вызывать мутации. 3. Плазмидам и другим нехромосомным генетическим элементам принадлежит основная роль в передаче генетической информации "по горизонтали".
Скачать презентацию Геном прокариот Общая схема строения бактериальной клетки
Геном_прокариот.ppt