ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ (общие положения) 1.

ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ (общие положения) 1. ЧТО ТАКОЕ - ПОВЕДЕНИЕ? 2. О ГЕНЕТИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ПОВЕДЕНИЯ 3. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ АСПЕКТОВ ПОВЕДЕНИЯ 4. ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ЖИВОТНЫХ, ДЕМОНСТРИРУЮЩИЕ ЗАВИСИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПОВЕДЕНИЯ ОТ ГЕНОТИПА 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЧИНЫ РАЗЛИЧИЙ В ПОВЕДЕНИИ

ЧТО ТАКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ? Каждый знает, что если собака грызёт кость, то лучше к ней близко не подходить. Кошка следит за состоянием своих котят. Она кормит их, постоянно вылизывает, уносит и прячет в укромных местах. • Большинство насекомых летят в сторону источника света. • Сложные брачные ритуалы у птиц? Причём каждый вид птиц обладает своим набором действий для привлечения полового партнёра. • Пчёлы в улье делятся на несколько групп, каждая из которых выполняет свои, довольно сложные функции. • Обобщая, мы можем дать следующее определение: • Поведение - это комплекс реакций живого организма на воздействие факторов окружающей среды. Или - поведение это форма адаптации животного к окружающей среде • Чем сложнее устроена нервная система, тем сложнее поведение животного. Кишечнополостные реагируют лишь на непосредственные физические и химические раздражители. У рыб поведение сложнее, хотя нет у них сложных брачных ритуалов, в совершенстве развитых у птиц. Удовлетворительного объяснения механизма ежегодных миграций перелётных птиц пока не существует.

• Качественно новый шаг в эволюции поведения - поведение человека. Кроме реакций на факторы внешней среды (сходных с реакциями других млекопитающих) в поведении человека доминируют совершенно новые аспекты. В отличие от животных человек способен мыслить абстрактно. Каждый нормальный индивид может составлять программу своих действий как на ближайшую, так и отдалённую перспективу, т. е. программирует своё поведение. Кроме того, он может заглянуть в своё прошлое и, с учётом накопленного опыта, скорректировать поведение в будущем. • Поэтому определение поведения человека должно отражать эти особенности: • Поведение человека - это комплекс рефлекторных и сознательных реакций на физические, биотические и социальные факторы среды. Осознанное воздействие на среду обитания. Особенностью поведения человека является программируемость и самокорректировка с учётом прошлого индивидуального, видового и социального опыта.

О ГЕНЕТИЧЕСКИХ АСПЕКТАХ ПОВЕДЕНИЯ • Развитие нормального человеческого поведения возможно лишь при постоянном общении с другими людьми и при многообразных воздействиях факторов внешней среды, Социальная изоляция в раннем детстве приводит к необратимому снижению уровня умственного развития (интеллекта), хотя генетически ребёнок может быть нормальным. Изучение нервных тканей у детей, подвергнутых по тем или иным причинам сенсорной или двигательной изоляции в критические периоды развития, выявило их необратимые изменения. • Главная трудность изучения поведения человека состоит в том, что невозможно разделить генетическую и средовую составляющие изменчивости поведенческих признаков. Генотип и среда постоянно взаимодействуют при формировании фенотипа. Тем не менее, существование генетической обусловленности поведения не вызывает сомнения. • Большинство черт поведения определены темпераментом, который обусловлен скоростями многочисленных биохимических реакций, протекающих в организме, а также соотношением вырабатываемых в этих реакция продуктов (гормонов, медиаторов и др. ). Все эти реакции катализируются ферментами, строение которых закодировано в генах. Поэтому черты темперамента каждого человека относительного постоянны в течение жизни.

• Успешная селекция животных на агрессивное и доброжелательное отношение к человеку - прямое доказательство влияния генотипа на поведение является. Резкое изменение поведенческих признаков у черно-бурых лисиц наблюдалось уже через несколько поколений. Линия «доброжелательных» животных приобрела поведенческие признаки, характерные для собак - ласкание, лай, отзыв на кличку. Противоположное направление селекции также было успешным - животные стали очень агрессивными ( Трут, 1969; Беляев, Трут, 1978). • Другой пример - многообразие пород собак. Есть породы ручные и агрессивные со множеством промежуточных вариаций. Основные поведенческие признаки этих пород передаются по наследству, а не являются приобретёнными путём воспитания. Успешная селекция животных по признакам поведения (как и по любым другим) возможна только при их детерминированности генотипом. • Исследование условных и, особенно, безусловных рефлексов животных фактически основаны на признании генетической зависимости повеления. Удивительным, в этой связи, является факт успешного прохождения через период «лысенковщины» результатов исследований И. П. Павлова. • Влияние воспитания на поведение человека более очевидно, чем зависимость поведения от генотипа и никогда никем не отрицалось. А вот роль наследственности признавалась не всегда и не всеми. Споры начались в глубокой древности (Демокрит, Платон) и продолжались до настоящего времени. В СССР, в период господства «лысенковщины» (с 1948 и до начала 60 -х гг. ) роль генотипа в формировании поведения (как и самого генотипа) полностью отрицалась официальной биологией и педагогикой. Хотя до 40 -х годов отечественные учёные (Н. К. Кольцов, С. Г. Левит, Н. С. Давыденков) внесли большой вклад в изучение этого вопроса именно с позиций генетики.

Резюмируя наши рассуждения, мы можем сделать следующие выводы: • Поведение человека и животных определяется и генотипом и средой, относительная роль которых может быть соизмеримой. • У животных роль генотипа в формировании поведения проявляется более отчётливо, чем у человека, так как поведение животных гораздо проще - основано на сочетании условных и безусловных рефлексов. Зависимость последних от генотипа не вызывает сомнений. • Развитие у человека высшей нервной деятельности, его социальный статус, качественно изменяют поведение: человек способен самостоятельно корректировать и программировать своё поведение.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ АСПЕКТОВ ПОВЕДЕНИЯ • В изучении генетических аспектов повеления используются следующие группы методов: • Статистические, основанные на парадигме Гальтона: Чем ближе степень родства между индивидуумами, тем больше сходны их генотипы, а следовательно, - наследственные признаки, в том числе признаки поведения и интеллекта (рис. 1 и 2). С помощью этих методов устанавливается существование (или отсутствие) наследственной составляющей в развитии той или иной черты поведения и оценивается относительная роль среды и наследственности в развитии признака. • Этот подход широко использует разнообразные варианты традиционных генеалогического и близнецового методов с последующей статистической обработкой полученных результатов. • Выявление генетической детерминанты в развитии признака с помощью гальтоновского подхода осуществляется, более или менее успешно, но её количественная оценка получается спорной и зависит от субъективного подхода исследователя. • Никаких выводов о биологических механизмах развития признаков поведения на основе гальтоновского подхода сделать нельзя.

• У монозиготных близнецов совпадение по росту заметно больше, чем у дизиготных, из чего можно сделать вывод, что вклад наследственности велик. • Поведение больше подвержено внешнему влиянию, но все же и Рис. 1. Конкордантность пар близнецов по здесь можно уследить, хоть и более признаку «рост» слабое, но заметное влияние наследственности на поведение. В данном случае брался такой признак, как стремление к новизне, которое устанавливается на основе психологического тестирования и оценивался в баллах. Видно, что значения признака у монозиготрных близнецов ближе, чем у дизиготных. Рис. 1. Конкордантность пар близнецов по признаку «стремление к новизне»

• Другая группа методов основана на парадигме Менделя, т. е. концепции гена. Основной методологический подход этих методов – традиционный гибридологический анализ, позволяющий ответить на следующие вопросы - сколько генов определяют данный признак, тип его наследования (доминантный или рецессивный, аутосомный или сцепленный с полом и т. д. ), т. е. на обычные для менделевской генетики вопросы. Гибридологический метод предполагает проведение целенаправленных скрещиваний, что исключает его прямое использование в генетике человека.

• Биохимические методы позволяют ответить на вопрос, какие продукты генов являются причиной развития тех или иных черт поведения. Изменчивость любого наследственного признака обусловлена изменчивостью молекулярного строения ферментов или гормонов, которая может быть обнаружена методами биохимии и молекулярной биологии. Например, такая нежелательная черта поведения, как хроническая тяга к алкоголю может быть объяснена на уровне первичных продуктов некоторых генов. • Человек и другие животные (в первую очередь - млекопитающие) имеют много общего в чертах биотического поведения, что обусловлено биохимическим сходством их нервной системы. Мы рассмотрим сначала примеры изучения генетических аспектов поведения у животных, к которым применим наиболее объективный метод изучения - гибридологический анализ

ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ЖИВОТНЫХ, ДЕМОНСТРИРУЮЩИЕ ЗАВИСИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПОВЕДЕНИЯ ОТ ГЕНОТИПА • Больше всего сходство человека и животных проявляется в признаках поведения, которые определяют выживание особи (или группы особей - семьи, популяции): избегание опасности, поиск пищи, гигиена, брачное поведение, способность к обучению и т. д. . Эти признаки у животных и предков человека создавались под жёстким контролем естественного отбора на сходной материальной основе - близких по строению гомологичных белках и гормонах, а также клеточных и тканевых структурах. Поэтому данные, полученные в экспериментах на животных, указывают направление поиска аналогичных закономерностей в наследовании подобных же признаков поведения человека. • Изучение биохимических причин изменчивости признака также легче проводить на животных. Получаемые данные позволяют выдвигать гипотезы о генетической и биохимической природе аналогичных признаков человека. Эти гипотезы проверяются всеми доступными способами. Таким образом, эксперименты на животных дают возможность приблизиться к пониманию биохимических основ поведенческих признаков человека.

Поведение пчёл при чистке улья от американской личиночной гнили • Среди пчёл есть линии устойчивые и чувствительные к бактериальной инфекции – американской личиночной гнили. Рабочие пчёлы устойчивых линий быстро находят и вскрывают ячейки сот с поражёнными личинками, и удаляют личинки, т. е. осуществляют санитарные функции. Пчёлы чувствительных линий не делают этого. Были проведены скрещивания пчёл этих линий. • Первое поколение от скрещивания этих линий не чистило сот, т. е. чувствительность к инфекции проявлялось как доминантный признак. • Если справедливо это предположение, то в анализирующем скрещивании гибридов первого поколения с пчёлами из устойчивой линии должны родиться чувствительные и устойчивые потомки в соотношении 1 : 1:

• В действительности был получен следующий результат: • три части - чувствительных, одна часть - устойчивых. Более детальный анализ потомков по фенотипу показал, что расщепление по поведению происходит на четыре, равных по численности класса: • 25 % потомков вскрывали и чистили соты - (устойчивые) • 25 % - вскрывали, но не чистили сот - (чувствительные) • 25 % - не вскрывали сот, но чистили ячейки, если они были вскрыты искусственно - (чувствительные) • 25 % - не вскрывали и не чистили даже открытых ячеек - (чувствительные) • Такое расщепление в анализирующем скрещивании указывает на то, что признак устойчивости определяется двумя независимыми рецессивными генами. Генотип устойчивых пчёл - ааbb. Генотип первого поколения - Aa. Bb. • Этот эксперимент показывает, что весьма сложный поведенческий признак может определяться единичными генами, хотя и не объясняет механизма их действия.

Эксперименты по генетике поведения мышей и крыс • Эксперименты по изучению генетики поведения млекопитающих можно условно разделить на три группы: • Изучение поведения животных из мутантных линий, имеющих пониженную жизнеспособность и редко встречающихся в природе. Такие мутации аналогичны тяжёлым наследственным заболеваниям человека, поэтому их изучение вносит мало понимания генетических основ нормального поведения человека и животных. • Сравнение поведения животных из разных инбредных (гомозиготных) линий по таким параметрам, как предпочтение определённой температуры, двигательная активность, исследовательское поведение, эмоциональная реактивность и т. п. . Изучение результатов селекции по поведенческим признакам в изначально однородной популяции. Обычно через несколько поколений происходит сдвиг сред- него значения признака в желаемом для селекционера направлении, что свидетель- ствует о его генетической обусловленности. После ряда поколений достигается пре- дел селекции, а все наблюдаемые отклонения от среднего значения признака в группе отселекционированных особей относят на счёт неоднородности факторов среды. Среднее квадратичное отклонение (σ) определяет размах модификационной измен- чивости (3σ). По величине дисперсии можно судить о силе влияния средовых факторов на изучаемый признак. Эти подходы позволяют продемонстрировать зависимость поведенческого признака от генотипа. Иногда удаётся оценить силу этой зависимости. Но гены, определяющие признак, их число и механизм действия таким способом установить нельзя. Рассмотрим несколько конкретных примеров.

ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ ДРОЗОФИЛЫ • Лучше всего изучены гены, контролирующие такие простые функции, как зрение, обоняние, оранное поведение, способность к обучению. Зрение • К настоящему времени изучены несколько генов, контролирующих зрительные функции: • Мутанты по гену sevenless (sev). не обнаруживают нормального фототаксиса на ультрафиолетовый свет. Самки, у которых этот ген поврежден, предпочитают откладывать яйца на поверхности, окрашенные в голубой цвет вместо обычных серого, желтого и коричневого. • Гомозиготы по мутациям гена (optomotor-blind (omb). не реагируют на вращающиеся вертикальные полосы, особенно во время ходьбы, в полете действие мутаций проявляется слабее. У мутантов по гену omb отсутствует гигантский тяж нейронов в оптической доле головного мозга. У других двукрылых насекомых, более крупных, чем дрозофила, эти тяжи необходимы для обнаружения передвигающихся предметов. Размеры гена omb велики - около 100 тыс. пар нуклеотидов (т. п. н. ). С этого гена считывавтся около 20 видов различных молекул м. РНК. • Ген small-optic-lobes (sol). У мутантных куколок дегенерирует около 50% клеток в оптической доле головного мозга. В результате у мух нарушаются система ориентировки и правильность поведения при посадке после полета. Ген sol располагается в участке ДНК размером 14 т. п. н. С него считываются два транскрипта длиной 5, 8 и 5, 2 т. п. н. Больший транскрипт кодирует белок, состоящий из 1597 аминокислот. Этот белок имеет способность связываться с ДНК, то есть может блокировать активность регулируемых им генов.

Мутации дрозофилы 1. Дикий тип 2. Типы окраски глаз 3. Пятна на крыльях 4. Wings up 5. Vestigial 6. Bar 7. White-apricot 8. Black 9. Yellow

Обоняние • Дрозофилы могут различать большое количество различных запахов как на личиночной, так и на имагинальной стадии. • Эксперименты по хирургии показали, что запахи улавливаются особыми чувствительными органами, расположенными па антенне. В этом органе есть поры, через которые различные химические вещества могут проникнуть и приближаться к нервным окончаниям. От антенн идут нейроны к головному мозгу. Нейронов очень много, около тысячи, поэтому неудивительно, что муха так легко различает многочисленные запахи. • К настоящему времени обнаружены шесть генов, контролирующих чувствительность к запахам альдегидов и эфиров: оlf. A, olf. B, olf. C, olf. D. olf. E, sbl. Ген olf. E клонирован, он имеет небольшие размеры, около 14 т. п. н. С него считываются два транскрипта: 5, 4 и 1, 7 т. п. н.

Способность к обучению • Взрослые мухи дрозофилы обладают способностью связывать ощущения запахов с болевыми ощущениями от электрического тока. У них можно вызывать формирование условного рефлекса. К настоящему времени открыты два гена, влияющие на эффективность обучения. Это гены dunce (dnc) и rutabaga (rut). Мутанты dunce ("тупицы") - неспособны обучаться. Этот ген кодирует фермент - ц-АМФ-циклическую фосфодиэстеразу. Ген имеет колоссальные размеры - более 140 т. п. н. С него считывается много различных типов матричной РНК. • Функция осуществляется в клетках головного мозга мух - в грибовидном теле. Если у древесных муравьев хирургически разрушить это тело, у них нарушаются основы их "социального" поведения. Эти данные свидетельствуют о роли грибовидною тела в осуществлении сложных поведенческих реакций. Интересно, что у молодых мух в грибовидном теле быстро возрастает число новых нейронов, что связывают с накоплением опыта в процессе обучения. • Ген rutabaga кодирует фермент аденилатциклазу, индуцируемую ионами кальция. Он есть также у млекопитающих, у которых этот фермент нужен в процессах осуществления запоминания. Таким образом некоторые этапы обучения у насекомых и млекопитающих имеют общие черты.

Брачное поведение • Брачное поведение мух описано во всех деталях. И самцу и самке присущи довольно сложные наборы движений, так называемые брачные танцы. В это время инициатива принадлежит самцу, он трогает самку, бегает вокруг нее, преследует, исподняя при этом "песню любви". Песня представляет собой вибрацию крыльев (рис. 1, а) продолжительностью 55 с и состоящую из импульсов в 20 -30 мс и межимпульсного промежутка в 30 -40 мс (рис. 1. 6). • Процесс ухаживания довольно сложен и любые мутации, влияющие на остроту зрения, обоняния, слуха, способность выдерживать генетически закрепленную периодичность "песни любви", приводят к нарушению процесса ухаживания и его эффективности, заключающейся в скрещивании. Слепой самец не может увидеть самку, в свою очередь, глухая самка не может услышать "песню любви". Особи, не различающие запахи, могут вступить в копуляцию, но у них на это уходит больше времени, по крайней мере до начала ухаживания. Эти нарушения полового поведения ожидаемы, но есть и более тонкие механизмы. • Американским ученым Дж. Холлом обнаружены мутации трех типов, влияющие на исполнение "песни любви". В результате мутации cacophony резко увеличивается амплитуда колебании во время импульса, мутация dissonans изменяет песню таким образом, что вместо правильного чередования импульсов и межимпульсных промежутков наблюдается один мощный продолжительный импульс (рис. 1, в-д).

• Мутации гена clock (часы) изменяют продолжи- тельность одною цикла "песни любви". Вместо общей продолжительности одного цикла в 55 с некоторые мутации уменьшают ее до 40 с, другие увеличивают до 80 с. Изменение акустической структуры "песни любви" резко меняет и эффектив- ность ухаживания самца за самкой. • Ген fruitless (fru) - бесплодный. Мутации этого гена полностью изменяют половое поведение самцов - возникают сразу три нарушения: 1) они не делают попыток ухаживать за самками, 2) ухаживают только за самцами - такими же гомозиготами но этой мутации, 3) стимулируют нормальных самцов ухаживать за собой. Естественно, эти самцы потомства не оставляют, это мухи-гомосексуалисты. • Мутанты fru выделяют специфическое вещество с соответствующим запахом, привлекающим других самцов. Ген fru активен в небольшой антеннальной доле головного мозга ("грибовидное тело"), которая получает информацию о запахах. Данные свидетельствуют о наличии небольшой доли мозга, Положение самца и самки во оценивающей информацию о запахах, в которой время ухаживания (а). происходит выбор, но какому пути пойдет половое поведение - по типу самца или самки. И этот выбор Акустические характеристики контролируется геном fru, локализованном в узком песни: нормального самца - wild- интервале третьей хромосомы. Эти данные type (б), мутантов dissonance (в, г) удивительны: одна-единственная мутация приводит и cacophony (д) (по Дж. Холлу) к выделению только одного нового вещества и самец, имеющий все остальные признаки самца, становится гомосексуалистом.

Гены, влияющие на биоритмы • У дрозофилы ген period (per) контролирует правильное осуществление биоритмов. Биоритмика у мух обнаружена при откладке яиц, вылуплении эмбрионов и имаго из куколок. Биоритмична также брачная песня у самцов. Выделены три группы мутаций: per. S укорачивают биоцикл с 24 до 19 ч, мутации группы per. L удлиняют до 29 ч и per 01 полностью нарушают ритмику биологических процессов. • Установлено, что ген per 01 функционирует в клетках головного мозга, он кодирует белок размером 1200 аминокислот. В середине белковой молекулы находится 20 -кратный повтор пары аминокислот треонин-глицин. Именно этот повтор влияет на продолжительность "песни любви". Если его экспериментально удалить, длина песни укорачивается с 55 до 40 е. Таким образом, даже такая сложная функция, как следование биоритмам или "ощущение времени", контролируется только одним геном, работающим в мозгу.

Различия между линиями мышей в потреблении алкоголя • На мышах и крысах изучали склонность к потреблению алкоголя. Для этого поведенческого признака не было обнаружено конкретного гена, но было чётко показано, что склонность к алкоголю в значительной степени определена генотипом. • В клетки с животными разных линий (т. е. отличающихся генотипом) помещали две поилки - одну с чистой водой, другую - с 10%- м раствором этанола. Определяли долю потребляемого спиртового раствора за сутки от общего Рис. 3. Различия в предпочтении алкоголя количества выпитой за это время разными инбредными линиями мышей жидкости. Оказалось (рис. 3), что животные некоторых линий (18, 19) (коэффициент предпочтения равен отно- почти не пили из поилки с шению количества потребляемых алко- алкоголем, а животные других голя и воды за 14 дней). Явно выделяются линий (1 -8) потребляли от 60 до 80% линии "алкоголиков" (1 - 7) и линии жидкости из такой поилки. "трезвенников" (18 - 19).

• Разной была у животных и реакция на алкоголь после внутрибрюшинного введения анестезирующей дозы. У мышей - «алкоголиков» время сна было намного короче, чем у мышей из линии трезвенниц. Т. е. , межлинейные различия в реакции мозга на алкоголь являются не только количественными, но и качественными, что может быть обусловлено различиями в скорости метаболизма алкоголя, либо - в чувствительности мозга к нему. • В другом эксперименте определение количества алкоголя в крови и тканях мозга показало, что его количество и скорость выведения из тканей мозга у испытуемых линий почти не отличаются. Вероятно, наблюдаемые различия в реакции на алкоголь обусловлены разной реакцией мозга. • Скрещивание мышей из линий «алкоголиков» и «трезвенниц» показало, что различия между ними в реакции на алкоголь контролируются двумя генами (или двумя независимыми кластерами тесно сцепленных генов). • Биохимические анализы печени показали, что привыкание к алкоголю зависит от эффективности его метаболизма. У животных разных линий выявлены различия в активности двух ферментов метаболизма этанола – алкогольдегидрогеназы (АДГ) и ацетальдегидцегидрогеназы (Ал. ДГ). Возможно, неприятие алкоголя мышами линий 18 -19 обусловлено накоплением большого количества ацетальдегида вследствие низкой активности Ал. ДГ. Именно ацетальдегид вызывает у человека болезненное состояние (похмельный синдром). Результаты этого эксперимента хорошо согласуются с данными, полученными при изучении биохимических причин алкоголизма у людей.

Способность к обучению Под обучением понимают способность извлекать знания из жизненного опыта и использовать их в конкретных жизненных ситуациях. На животных ставились эксперименты для выяснения роли генотипа и факторов среды в способности к обучению. • Способность обучаться избегать опасность Цель эксперимента - выявить, существуют или нет различия у животных с разными генотипами в способности обучаться избегать боль. • Мышей помещали в клетку с металлическим полом, через который можно было пропускать электрический ток, вызывающий лёгкую боль, избежать которую живот- ные могли, перепрыгнув в другой отсек клетки. Когда они освоили эту реакцию избегания боли, о включении тока начали предварительно сигнализировать вспыш- кой света. Многие мыши быстро научились перепрыгивать в безопасный отсек клетки сразу после вспышки, до включения тока. Подсчитывали число вспышек, необходимых для обучения этой реакции. Обнаружены достоверные отличия между некоторыми линиями в скорости обучения. • Скрещивание наиболее отличающихся друг от друга по скорости обучения живот- ных показало, что это различие обусловлено аллелями одного гена. Первое поколе- ние было единообразным (медленно обучающимся), а во втором поколении наблю- далось расщепление в соотношении; 3 медленно : 1 - быстро обучающихся.

• Изменение условий жизни не влияло на способность к обучению - мышата одной линии, вскормленные матерями противоположной линии, сохраняли свои способности. Характер поведения не изменился даже у мышей, родившихся после имплантации оплодотворённой яйцеклетки в чрево самок противоположной линии. Эти результаты свидетельствуют о сильной зависимости способности обучения от генотипа. • Роль генотипа и условий развития в формировании способности ориентироваться в лабиринте • Цель эксперимента - оценить модифицирующее влияние условий развития на генетически детерминированный признак - способность быстро ориентироваться в лабиринте. • Чтобы добраться до пищи крыс заставляли пройти по лабиринту. Определив скорость прохождения лабиринта отдельными животными и количество совершённых ошибок выявляли «умных» и «глупых» . Селекция в течение семи поколений в каждой из этих групп привела к выделению двух, практически не перекрывающихся субпопуляций - самые умные крысы из группы «глупых» оставались глупее самых глупых из группы «умных» животных. Успех селекции свидетельствует о двух фактах - о большой генетической изменчивости исходной популяции по способности обучаться в лабиринте, а также о значительной генетической обусловленности признака.

• Один из вариантов опыта интересен для выработки гипотез о влиянии условий воспитания на успехи обучения детей. • Детёнышей каждой из отобранных групп животных разделяли на три части и выращивали до взрослого возраста в сильно различных по степени эмоциональной нагрузки условиях. Одна часть - контрольные - в стандартных условиях вивария, в обычных клейках. Другая часть - в условиях с ограниченными возможностями познавательной и исследовательской деятельности. Третья группа крысят выращивалась в клетках со множеством «обучающих» - элементов - стенки были расписаны абстрактными картинками, в их распоряжении были трапы, качели, зеркала, мячи, туннели и т. п. . • • По достижении взрослого возраста животных опять подвергли испытаниям в лабиринте (рис. 4). Межлинейные поведенческие различия сохранились лишь у животных, выросших в стандартных условиях.

• Результаты опыта позволяют сделать следующие выводы: 1. При плохих и эмоционально обогащен- ных условиях воспитания поведенческие различия между «умными» и «глупыми» животными становятся неразличимыми; 2. Эмоционально обогащенная среда ока- зывает сильное развивающее действие на умственные способности животных обоих линий (число совершённых ошибок резко снижается): 3. Плохие условия отрицательно влияют на развитие познавательных способно-стей животных обоих линий - и «умные» и «глупые» крысы делали очень большое и одинаковое число ошибок. Рис. 4. Результаты обучения в лабиринте "умных" и "глупых" крыс, выросших в ухудшен- Эти выводы соответствуют представлению о ных, обычных и улучшенных значении условий воспитания в развитии условиях. умственных способностей детей.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЧИНЫ РАЗЛИЧИЙ В ПОВЕДЕНИИ • Изучение мозга мышей, использованных в опыте по обучению реакции избегания опасности, показало, что у быстро и медленно обучающихся животных имеются существенные различия в его строении. Различаются размеры области мозга, в которой сосредоточены синапсы, соединяющие зубчатую извилину и гиппокамп. Животные с более обширной областью синапсов обучались хуже, чем животные, у которых эта область имеет меньшие размеры. Эти результаты подтвердились в других экспериментах на мышах и крысах. • Биохимические исследования показали, что на скорость и способность к обуче- нию влияет тироксин, а его количество коррелирует с размерами области синапсов. • В последнее время большое внимание учёных привлекают нейромедиаторы - вещества, передающие информацию между нейронами через синапсы. В синтезе и работе этих гормоноподобных веществ принимают участие многие ферменты (являющиеся, как и все другие белки, конечными продуктами генов). В опытах установлено, что у разных линий животных уровень активности этих ферментов различен. Например, уровень холинэстеразы в некоторых областях мозга «умных» крыс оказался выше, чем у «глупых» . •

• Метаболизм важной группы ней- ромедиаторов - катехоламинов контролируется некоторыми фер- Таблица 1 ментами надпочечников. У линии «агрессивных» мышей активность Активность ферментов биосинтеза катехоламинов этих ферментов оказалась значи- в надпочечниках «агрессивных» и «спокойных» тельно выше, чем в линии «спокой- мышей и их гибридов ных» животных. При скрещивании мышей из этих линий были полу- чены результаты, свидетельству- Фено- Число Активность ферментов ющие о моногенном наследовании агрессивности - активность трёх тип живот- изученных ферментов у гибридов мышей ных равнялась среднему значению Тирозингид- Дофамин- Фенилэта между линиями (табл. 1. ) роксилазы β-гидро- ноламин- • Возможны следующие гипотезы ксилазы метилтра для объяснения полученных нсферазы результатов: • 1. Все три фермента содержат Агрес- 9 8, 87+1, 19 30, 23 + 0, 371+ одинаковую пептидную цепь, сивный 2, 38 0, 014 изменяющуюся в результате мутации одного и того же гена; Спо- 9 4, 51+0, 46 17, 33 ± 0, 193± • 2. Структурные гены всех трёх койный 1, 18 0, 011 ферментов тесно сцеплены и наследуются как целое; Гиб- 12 6, 05+0, 40 23, 82 ± 0, 276 + • 3. Работа всех трёх генов риды 1, 47 0, 016 контролируется одним регуляторным геном, мутация Среднее 6, 69 23, 78 0, 282 которого одновременно меняет значение выработку всех трёх ферментов. • В любом случае, данные таблицы указывают на чёткую корреляцию между уровнем активности фер- ментов, участвующих в метабо- лизме медиаторов, генотипом и поведением.

Выводы • 1. Эксперименты на животных показывают, что многие особенности поведения животных, определяющие выживание особи, воспроизве- дение и самозащиту, контролируются генотипом. • 2. Способность к обучению у животных обусловлена и генотипом и условиями развития. • 3. Некоторые особенности поведения наследуются как менделевские признаки. • 4. Между генами и поведенческими признаками существует связь через продукты генов ~ молекулы ферментов, гормонов, нейромедиаторов. • 5. В ряде случаев обнаружена генетическая обусловленность строения мозга, что, несомненно, отражается на поведенческих признаках. • Результаты экспериментов на млекопитающих позволяют сформулировать гипотезы о генетике поведенческих признаков человека и наметить пути их проверки. Наоборот, гипотезы о генетической обусловленности некоторых поведенческих признаков человека могут быть проверены в опытах на животных.