Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений ГЕНЕТИКА ОНТОГЕНЕЗА
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как новое приходит в мир? Как оно рождается? Из каких оно создано сплавов, толкований, сочетаний? Как ему, столь экстремальному и опасному, удается выжить? На какие компромиссы, какие сделки, какие измены своей тайной природе оно должно идти, чтобы избежать крушения, уничтожения, гильотины? Салман Рушди, 1988
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Некоторые цифры Продолжительность жизни растений n n n n Арабидопсис – 30 -60 дней Пшеница 60 -150 дней Плаун – 7 лет Береза – 120 лет Сосна кедровая – 1200 лет Инжир – 2000 лет Секвойя – 4000 лет
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, - это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка человека диаметром 0, 15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0, 005 мм, общий вес оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5 х10 -9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и весом 3400 г. От зиготы до рождения вес плода возрастает примерно в миллиард раз.
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетика развития Биология развития – объединение ученых разных специальностей для решения вопроса: Как из оплодотворенной яйцеклетки получается живая разнородная система? Генетика развития (феногенетика) изучает реализацию наследственной программы в ходе индивидуального развития, т. е. путь от гена к признаку.
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Что такое генетика индивидуального развития? Генетика онтогенеза (индивидуального развития) – наука, занимающаяся изучением механизмов реализации наследственной программы в ходе индивидуального развития, т. е. путь от гена к признаку. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Онтогенез растения – естественный процесс с последовательной сменой нескольких этапов: q q эмбриональный – от зиготы до созревания семени (включительно); ювенильный – от прорастания семени до начала формирования репродуктивных органов; зрелость и размножение – закладка и развитие репродуктивных органов, образование семян и плодов; старость и отмирание. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Некоторые термины генетики онтогенеза растений n n Для всех высших растений характерно совмещение гапло- и диплофаз в одном организме – гаметофит развивается на спорофите. Рост – необратимые количественные изменения, происходящие во время развития организма. Дифференцировка – качественные изменения, происходящие на клеточном, тканевом и органном уровнях. Морфогенез – процесс формообразования, т. е. закладки, роста и развития органов растения. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Основные принципы генетики онтогенеза. Принцип дифференциальной активности генов как основа гетерогенизации (регионализации) развивающегося организма. А. Вейсман выделял два типа клеточных делений – равнонаследственное и неравнонаследственное. Половые клетки – клетки зародышевого пути имеют полный набор детерминантов (биофоров), различия остальных клеток обусловлены различным сочетанием этих детерминантов. В качестве доказательства – опыты Т. Бовери на аскариде, у которой наблюдается диминуция генетического материала в соматических клетках. Но явление диминуции – частный случай, встречающийся крайне редко, а все клетки происходят от одной – зиготы. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как это может быть? Т. Морган: в клетках многоклеточного организма, расположенных в разных частях развивающегося зародыша, и в разные моменты их дифференцировки функционируют разные гены, в результате чего они и приобретают сначала химическое, а затем и морфологическое своеобразие. АВСD аааааа bbbbbbb аааbcd abbbcd АВСD ccccccc dddddd abcccd abcddd Р. Гольдшмидт: во всех клетках одинаково работают все гены, но продукты генов испытывают разную судьбу в разных частях зародыша, наблюдается не дифференциальная активность генов в разных клетках, а дифференциальное функционирование их продуктов. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Принцип ведущей роли ядерноцитоплазматических отношений в регионализации зародыша. В селективном проявлении наследственной информации непосредственное участие играет и цитоплазма. В разных частях зародыша экспрессируются разные гены, потому разные ядра находятся в разной цитоплазме. Известно, что в разных частях яйца содержится разная цитоплазма. Полярная плазма у насекомых содержит большое количество РНК, дает начало половым клеткам, если ее облучить – получаются стерильные насекомые, если ее пересадить – трансдетерминация (половые клетки будут развиваться в необычном для себя месте. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Признание роли взаимодействия генов в процессе онтогенеза. В процессе развития (реализации) одного признака принимают участие очень многие гены. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Некоторые феномены взаимодействия генов: Экспрессивность – степень проявления гена, выражающаяся в степени проявления признака (пегие коровы). Пенетрантность – процент организмов с проявлением признака (мутации). I. II. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Некоторые феномены взаимодействия генов: Специфичность действия гена: n Время активации гена в ходе онтогенеза – временная специфичность действия гена. n Направленность действия гена – пространственная специфичность его экспрессии (тканевая, региональная, органная). n Поле действия гена – размер области, в которой экспрессируется ген. Гены-модификаторы – гены, которые влияют на проявление признака – частично или полностью блокируют его проявление, либо способствуют максимальной его экспрессии. Норма реакции – пределы вариабельности того или иного генетически детерминируемого признака в различных условиях среды. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Тождество геномов. Эмбриологические исследования. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Ранние стадии эмбриогенеза дрозофилы. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Репликация ДНК происходит без митоза. Количество копий может достигать нескольких сотен. Идентифицируются с помощью светового микроскопа. Имеют характерную исчерченность (у дрозофилы – 5150 дисков). Характер исчерченности неизменен на протяжении всего личиночного периода. Характер исчерченности идентичен в разных тканях личинки. Политенные хромосомы n n n А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Дифференциальная экспрессия генов Т. Морган: в клетках многоклеточного организма, расположенных в разных частях развивающегося зародыша, и в разные моменты их дифференцировки функционируют разные гены, в результате чего они и приобретают сначала химическое, а затем и морфологическое своеобразие. АВСD аааааа bbbbbbb аааbcd abbbcd АВСD ccccccc dddddd abcccd abcddd Р. Гольдшмидт: во всех клетках одинаково работают все гены, но продукты генов испытывают разную судьбу в разных частях зародыша, наблюдается не дифференциальная активность генов в разных клетках, а дифференциальное функционирование их продуктов. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Имагинальные диски дрозофилы Имагинальные диски – скопления диплоидных недифференцированных клеток (у дрозофилы их около 1000, из 10 000 клеток личинки). А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Трансдетерминация n n Детерминация – свойство сохранения программы развития какого-либо органа из имагинального диска вне зависимости от места трансплантации. Трансдетерминация – свойство изменения программы развития из имагинального диска вместо одного органа другого. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Пример детерминации А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Трансдетерминация Щупик Диск крыла Глазоантеннальный диск Диск ноги А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Трансдетерминация antennapedia А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Тотипотентность клеток Практически для всех растительных клеток основное свойство А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Опыты по трансплантации ядер А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Зависимость результата трансплантации ядер от стадии развития Rana pipiens А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Зависимость результата трансплантации ядер от стадии развития Xenopus laevis А. Соловьев, 2005
Зависимость результата трансплантации ядер от стадии развития Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Опыты по трансплантации ядер А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Опыты по трансплантации ядер А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Тождество геномов – молекулярногенетические исследования. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Исключения из правила. Перестройка генов легких цепей В-лимфоцитов V 1 -V 5 До 300 участков. V V 1 -V 5 1 V 2 J J 1 -J 5 C C Тяжелые цепи: 200 х 10 -15 х 4 А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Уровни регуляции экспрессии генов в процессе индивидуального развития организма: транскрипционный, посттранскрипционный А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Что такое ген? П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Существует несколько понятий гена: -ген – единица транскрипции; -ген – единица транскрипции с регуляторными элементами. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Что такое ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений РНК-полимераза, факторы транскрипции Как работает ген? Факторы транскрипции Поиск промотора Терминация Инициация РНК Элонгация А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн Регуляторные элементы: Промотор участок ДНК, располагающийся перед КЭП-сайтом и определяющий правильность инициации транскрипции, ее уровень и тканеспецифичность. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Регуляторные элементы: Энхансеры Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн короткие последовательности ДНК (100 -200 п. о. ), могут действовать на больших расстояниях, создают благоприятное конформационное состояние для транскрипции. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн Регуляторные элементы: Сайленсеры последовательность ДНК, ослабляющая транскрипцию (аналоги энхансеров). А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн Регуляторные элементы: последовательности ДНК (МAR/SAR), обеспечивающие относительную автономность функций гена (независимость транскрипции от других генов). Инсуляторы А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн Регуляторные элементы: Промотор Энхансеры Сайленсеры Инсуляторы А. Соловьев, 2005
формирование преинициационного комплекса Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Эн Ак Ко-Ак ТВР ТАТА А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – метилирование ДНК -происходит с помощью метилазы; -метильная группа прикрепляется к цитозину; -изменяется конформация ДНК; -изменяется транскрипция; -может передаваться потомкам; -не является универсальным. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – ацетилирование гистонов - «разрыхляет» связь между гистонами и ДНК; -делает доступным ген для транскрипции; -обратимо (возможно деацетилирование). А. Соловьев, 2005
Регуляция на уровне транскрипции – белки, регулирующие транскрипцию Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений спираль – поворот - спираль -состоит из 2 спиралей; -спираль «узнавания» ложится в большую бороздку; -другая спираль – в малую бороздку. А. Соловьев, 2005
Регуляция на уровне транскрипции – белки, регулирующие транскрипцию Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений «лейциновая застежка» -молекула белка содержит 4 -5 остатков лейцина в разных спиралях; -это позволяет им соединяться по типу застежки «молния» . А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – эффект положения Гетерохроматин – генетически неактивный хроматин. Попадание гена в гетерохроматиновую область приводит к инактивации гена. Пути попадания: -хромосомные перестройки (инверсии, транслокации); -трансгенез. Эффект положения мозаичного типа: от полной репрессии до усиления проявления гена. А. Соловьев, 2006
Регуляция на уровне транскрипции – дифференциальная активность генов Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Дифференциальная активность родительских геномов. На первых стадиях дробления может наблюдаться двойственная структура ядер- независимое поведение гаплоидных ядер отцовской и материнской гамет. У растений выражается в разной конденсации и окрашиваемости хромосом родителей у гибридов. У кокцид – самцов наблюдается полная гетерохроматинизация генетического материала отца (возможно это связано с определением пола). А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – инактивация Х-хромосомы Дифференциальная активность гомологичных хромосом. В разных клетках одного и того же млекопитающего могут быть инактивированы как отцовская так и материнская Х-хромосома. Эта хромосома – генетически неактивна. Инактивация Х-хромосом в разных тканях одного организма происходит асинхронно. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – дифференциальная активность генов Аллельное исключение – дифференциальная активность гомологичных локусов V 1 -V 5 До 300 участков. V 1 V 2 J J 1 -J 5 C C Гены легких цепей В-лимфоцитов А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – амплификация генов Дополнительный синтез РНК. Встречается достаточно редко – отдельные гены, но политения (полиплоидия клетки) – частое явление для насекомых. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – магнификация генов Диспропорциональная репликация рибосомной ДНК, ведущая к утрате части рибосомных генов. -встречается только у самцов; -варьирует по степени проявления; -может продолжаться в следующих поколениях. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – диминуция хроматина Утрата части генетического материала в процессе индивидуального развития. -открыта Т. Бовери на аскариде (1887); -наблюдается только в соматических клетках, клетки зародышевого пути сохраняют исходный материал без изменений. -соматические ядра имеют 90% уникальных последовательностей ДНК, и около 10% повторов. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн Регуляторные элементы: Промотор Энхансеры Сайленсеры Инсуляторы А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн Регуляторные элементы: последовательности ДНК (МAR/SAR), обеспечивающие относительную автономность функций гена (независимость транскрипции от других генов). Инсуляторы А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как работает ген? А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – мобильные генетические элементы • Несут ген (гены), необходимые для транспозиции; • содержат специфические концевые инвертированные повторы, необходимые для транспозиции; • не кодируют никаких существенных для организма функций; • транспозиция может сопровождаться мутагенными эффектами. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – мобильные генетические элементы Типы мобильных элементов Транспозирующиеся - транспозиция протекает без участия обратной транскрипции Контролирующие элементы кукурузы. Р-элементы дрозофилы. Нетранспозирующиеся - транспозиция происходит при транскрипции или обратной транскрипции Класс II. Ретрогены. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – мобильные генетические элементы Р-элементы дрозофилы. • Известно около 40 членов семейства Р-элементов (0, 5 -2, 9 т. п. н. ). • Имеются концевые инвертированные повторы длиной 31 п. н. • Число копий варьирует среди разных линий. • Локализация в геномах разных линий неодинакова. • Встраивание и вырезание Р-элемента приводит к мутациям и реверсиям в определенных генах. • Р-элементы работают только в клетках зародышевой линии. • Гибридный дисгенез – совокупность эффектов, наблюдаемых у мух – потомков от скрещивания самцов с Р-элементом с самками без Р-элемента (высокая стерильность, высокая частота мутаций и реверсий, наличие рекомбинации у самцов. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – мобильные генетические элементы Контролирующие элементы у кукурузы. Автономные элементы – наследуются нестабильно, способны к вырезанию и транспозиции. Неавтономные элементы –стабильны, перемещение возможно только при наличии в геноме автономного элемента. Ас Ds С А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Контролирующие элементы у кукурузы. Ас Ds Ds Алейрон C C C Б. Мак. Клинток А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Контролирующие элементы у кукурузы. Ds-элемент кукурузы как фактор генетической изменчивости у трансгенных растений томата. Образец Проанализировано клеток, шт. Клеток с нарушениям и, % Мoneymaker 571 0, 350 tds 10 376 0, 530 tds 4 301 0, 997 F 1 tds 10 x LA 0784 487 1, 171 F 1 Moneymaker x LA 0784 427 1, 171 А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Контролирующие элементы у кукурузы. Характеристика АI Ds-форм и гибридов с их участием tds 10 LA 0784 t 1=1. 354 t 1=3. 623 t 1=1. 922 Money maker LA 0784 t 1=0. 124 F 1=1. 83 x t 1=2. 189 t 1=0. 357 t 1=1. 522 tds 10 F 1=13. 12 F 1=4. 79 x t 1=2. 062 t 1=3. 859 LA 0784 tds 10 F 1=3. 69 F 1=0. 13 F 1=4. 25 x t 1=2. 15 Money maker LA 0784 F 1=0. 015 F 1=2. 32 F 1=14. 9 F 1=4. 64 x Образец Money maker x LA 0784 А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на уровне транскрипции – мобильные генетические элементы Ретротранспозоны транспозиция происходит при транскрипции или обратной транскрипции Класс I. • Центральный сегмент контролирует обратную транскриптазу. • ЦС окружен длинными концевыми повторами (LTR). • На одном из концов короткие инвертированные повторы. • Обнаружены у дрожжей, дрозофилы, у некоторых растений и млекопитающих. • Ty-, Copia-, IAP-последовательности. Класс II. • Не имеют концевых повторов. • На одном из концов имеется АТ-богатая последовательность. • Менее изучены. • Широко распространены среди эукариот. • F-, G-, I-R-, LINE-элементы. Ретрогены. • Последовательности ДНК, не обладающие специфическими структурными и кодирующими свойствами. • Нет концевых повторов. • Транспозиция осуществляется пассивно - через синтез РНК и последующую обратную транскрипцию. • SINE-последовательности, псевдогены. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Регуляция на посттранскрипционном уровне Ядерный скелет Эн Эн П Э 1 И 1 Э 2 И 2 Э 3 И 3 Э 4 Эн А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Строение рибосом прокариот и эукариот Рибосома прокариот Рибосома эукариот А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Строение рибосом эукариот А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие растения. Генетический контроль эмбриогенеза. А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Стадии развития растения Эмбриогенез Вегетативное развитие Генеративное развитие Старение и гибель А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Стадии эмбриогенеза А. Соловьев, 2006
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Стадии эмбриогенеза 4 -х клеточный глобулярный начало дифференциации торпедовидный сердцевидный А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Стадии формирования проростка А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Стадии формирования проростка А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Гены домашнего хозяйства Эмбриоспецифические гены Ран. эмбриогенез Созревание зародыша Поздний эмбриогенез, прорастание Гены, экспрессирующиеся в эмбриогенезе А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Гены раннего эмбриогенеза n АТМ 1 – экспрессируется в раннем эмбриогенезе, только в апикальной клетке зародыша сразу после первого деления зиготы и продолжает экспрессироваться до восьмиклеточного зародыша. Данный ген вовлечен в контроль клеточной дифференцировки и в формирование апикально-базальной оси симметрии зародыша. Самый ранний молекулярный маркер растительного эмбриогенеза. Гены домашнего хозяйства Эмбриоспецифические гены А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты раннего эмбриогенеза Мутация GK (GURK) – проявляется в апикальном районе, отсутствуют семядоли и апикальная меристема. Имеется как минимум 9 аллелей. В условиях культуры in vitro формируются аномальные стебли, листья и цветки. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты раннего эмбриогенеза Мутация FK (FACKEL) – проявляется в центральном районе, отсутствует гипокотиль, нарушена структура семядолей и их количество. Имеется не менее 5 аллелей. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты раннего эмбриогенеза Мутация MP (MONOPTEROS) – проявляется в центральной и базальной частях зародыша, отсутствуют гипокотиль и корни, нарушено количество семядолей, которое варьирует от 1 до 2. Проявление наблюдается с перехода от стадии сердце к торпедо. Имеется не менее 11 аллелей. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты раннего эмбриогенеза Мутация GM (GNOM) – действует в апикальной и базальной частях зародыша, редуцированы побеговая и корневая меристемы. Экспрессируется и на других стадиях жизни растения. Ген, формирующий харарктер деления. Имеется не менее 15 аллелей. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Гены, экспрессирующиеся в процессе созревания зародыша n n n Гены запасных белков (глиадины, глютенины, зеины, фазеолины, легумины и т. п. ). о-2 (opaqe-2) участвует в регуляции дифференциальной активности зеиновых генов; имеет высокий процент гомологии с онкогенами и фактором транскрипции дрожжей; может активировать транскрипцию других запасных белков. Гены, экспрессирующиеся в алейроновом слое, например, амилазы: q q q L-AМYL 3 – экспрессируется в алейроновом слое эндосперма; L-AMYL 2 – экспрессируется в алейроновом слое прорастающих семян, находится под строгим контролем ГК; L-AMYL 1 – экспрессируется в алейроновом слое прорастающих семян. Гены домашнего хозяйства Эмбриоспецифические гены А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты среднего эмбриогенеза n n n raspberry – получен с помощью Т-ДНК мутагенеза. Потеряна способность к переходу от глобулы к стадии сердце. keule – нарушена дифференцировка тканей; изменение морфологии эпидермальных клеток приводит к формированию округлого зародыша. knolle – нарушена дифференциация эпидермальных и проводящих тканей, эпидермис отсутствует, а проводящие клетки – очень крупные. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты среднего эмбриогенеза n n n raspberry – получен с помощью Т-ДНК мутагенеза. Потеряна способность к переходу от глобулы к стадии сердце. keule – нарушена дифференцировка тканей; изменение морфологии эпидермальных клеток приводит к формированию округлого зародыша. knolle – нарушена дифференциация эпидермальных и проводящих тканей, эпидермис отсутствует, а проводящие клетки – очень крупные. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль эмбриогенеза Мутанты позднего эмбриогенеза Торпедо LEC 2 Законченный нормальный эмбриогенез Подавление признаков листа на семядолях LEC 1 Подавление прорастания FUS 3 Активация поздних программ Изменение уровня АБК ABI 3 Стадия созревания А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль развития семени Экспрессия Le. EXP 8, Le. EXP 10 в зародышах томата Выбраны из библиотеки к. ДНК, созданной на основе м. РНК из прорастающих семян томата Plant Physiology, November 2001, Vol. 127, pp. 928– 936 А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль развития семени Plant Physiology, November 2001, Vol. 127, pp. 928– 936 А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие зародыша томата Различные варианты мутации dem, полученной с помощью инсерционного мутагенеза Plant Cell, Vol. 10, 877 -888 А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Прорастание семян Гены домашнего хозяйства Эмбриоспецифические гены А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Прорастание семян Экспрессия гена Pti 4 – фактора связывающегося с этиленом в трансгенных растениях арабидопсиса А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие растения. Генетический контроль развития меристем. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Типы меристем Апикальные (ПАМ, КАМ). Интеркалярные. Детерминированные. Функции меристем: Поддержание меристем. Формирование органов. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Строение меристемы СZ – центральная зона; PZ – периферическая зона; RM – подстилающая зона. Изменение судьбы клетки из центральной зоны А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль формирования меристем STM, WUS ZLL CLV Формирование ПАМ Поддержание ЦАМ А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль развития меристемы G. Jurgens, EMBO J. , 2001 Активность генов, контролирующих развитие меристем, при развитии зародыша – гены, действующие на протяжении всего развития меристемы. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль развития меристемы G. Jurgens, EMBO J. , 2001 Активность генов, контролирующих развитие меристем, при развитии зародыша – гены, проявляющиеся только при формировании меристемы. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Генетический контроль развития меристемы G. Jurgens, EMBO J. , 2001 Активность генов, контролирующих развитие меристем, при развитии зародыша – гены, ответственные за поддержание меристем, активизируются на стадии сердце. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутанты с нарушениями апикальных меристем n Гены stm (shoot meristemless). q q q Участвуют в инициации ПАМ и ее поддержании. Имеется серия мутаций, характеризующихся или полной редукцией, или только уменьшением ПАМ. На стадии торпедо у мутантов клетки ПАМ морфологически не отличаются от клеток семядолей и гипокотиля. На гипокотиле у проростков формируется опухоль, из которой образуется пучок листьев с ненормальной формой. Наблюдаются нарушения в развитии цветка – изменены количество и форма пестиков. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутанты с нарушениями апикальных меристем n Гены clv (clavata). q q q Фенотипически проявляются в увеличении размеров побеговых и цветочных меристем (у clv 1 ПАМ увеличена в 1000 раз по сравнению с диким типом). Изменения ЦАМ проявляются в увеличении числа всех органов цветка, в центре которого сохраняется масса недифференцированных клеток. Предполагаемая функция – дифференцировка клеток в ПАМ и ЦАМ. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутанты с нарушениями апикальных меристем n Гены zll (zwille). q q Формируются проростки с нарушенным развитием апикальной меристемы. На месте апикальной меристемы у проростков формируется лист или фрагмент листа. Семядоли, гипокотиль и корень развиваются без нарушений. Изменяется морфология клеток ПАМ. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Экспрессия генов в процессе формирования меристем G. Jurgens, EMBO J. , 2001 Формирование филотаксиса: А – стадия глобулы, В переход к стадии сердце, С – стадия сердце, D – зрелый зародыш. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Экспрессия генов в процессе формирования меристем А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутация knotted 1 А. Соловьев, 2005
Строение листа томата Верхушечная доля Долечки Дольки Боковые доли «Дикий тип»
Типы листа томата Простой лист (мутация La) Сложный лист (дикий тип) Сверхсложный лист (мутации Me: Kn 1)
листа tf/tf La/+: Kn 1 c/c: Kn 1 tf/tf: Kn 1
LA 2065 spl, w-6 LA 2925 pr
LA 2922 e LA 0335 La
LA 2026 clt, spl LA 3674 sf LA 3168 c LA 0512 tf
LA 2012 sfwl LA 3283 pro LA 2896 pct
LA 2532 Pts LA 0715 Me LA 2004 cu-2 LA 3740 Cu LA 3713 clauics LA 3583 clau 2 -295 ht
LA 3740 Cu LA 0715 Me
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие листа у других растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие листа у других растений A - Wild type leaves. Pair of basal stipules and a rachis bearing two or more pair of tendrils. B - af/af ("afila") homozygote -no lateral leaflets, highly-branched system of lateral tendrils C - tl/tl ("tendrilless") homozygote tendrils are converted to leaflet pairs. D - af/af tl/tl double homozygote highly-branched system of small leaflets and no tendrils. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие листа у других растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие листа у других растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Как происходит формирование сильно рассеченного листа А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие листа у других растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Развитие листа у других растений А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений аp 1 цветок аp 2 цветок agamous ap 3
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутанты по цветку львиного зева А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутанты по цветку львиного зева Patrick Motte*, Heinz Saedler and Zsuzsanna Schwarz-Sommer†, Development 125, 71 -84 (1998) Emma Keck, Paula Mc. Steen, Rosemary Carpenter and Enrico Coen The EMBO Journal Vol. 22 No. 5 pp. 1058± 1066, 2003 А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутанты по цветку львиного зева А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутации по цветку у риса Слева направо – дикий тип, spw 1 -1, dl-sup 1 spw 1 -1. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутации по цветку у риса А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Мутации по цветку у риса Экспрессия гена spw в цветках дикого типа и мутантах dl-sup 1 and spw 1 -1. (A-D, I-L) - дикий тип, (E -H) - dl-sup 1, (M-P) spw 1 -1. (A-H) не радиоактивная, и (I-P) радиоактивная in situ гибридизация. А. Соловьев, 2005
Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений Модель генетического контроля развития цветка у риса Nobuhiro Nagasawa, Masahiro Miyoshi, Yoshio Sano, Hikaru Satoh, Hiroyuki Hirano, Hajime Sakai, Yasuo Nagato, Development, 2003, 130, 705 -718 А. Соловьев, 2005
Скачать презентацию Генетика онтогенеза с основами эмбриологии растений ГЕНЕТИКА ОНТОГЕНЕЗА
Генетика онтогенеза.ppt