Генетические последствия техногенных катастроф А В Рубанович Зав

Генетические последствия техногенных катастроф А. В. Рубанович Зав. лабораторией экологической генетики Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН

Крупнейшие техногенные катастрофы XX века 1950 -–техногенные аварии в России. 1050 человек погибли. 1993 р. Теча (Челябинская обл. , Муслюмово). Аварийный сброс плутония. 2, 7 млн. Ки 134 аварии: выбросы аммиака и пропана, взрывы метана и нефтепродуктов 1957 - Кыштым (Челябинской обл. ). Выброс 2, 5 млн. Ки. 15 тыс. км 2. Восточно-Уральский радиационный след (ВУРС) 1979 - АЭС Три-Майн-Айленд, Гаррисберг, Пенсильвания 1984 - Бхопал (Индия) - завод по производству пестицидов “Юнион Карбайд”. Утечка более 30 т смеси фосгена и метилизоцианата 1986 - Чернобыльская АЭС. Выброс 50 млн. Ки. 200 тыс. км 2 в изолинии 0, 2 м. Р/час (10 фонов)

Изучение последствий техногенных катастроф: число ссылок Pub. Med Bhopal – 136 3 тыс. - погибли сразу 23 тыс. - скончались в течении года 20 тыс. - ослепли 200 тыс. - паралич Chernobyl - 3384 29 - погибли (ОЛБ) 105 – ОЛБ (легкая форма) Пострадали или пострадают в потомстве - ? ? ?

Доза, Гр 100 10 -50 3 -5 1 -2 0. 5 Последствия облучения: шкала доз Смерть через несколько часов вследствие повреждения ЦНС Смерть через 1 -2 недели вследствие кровотечений в желудочно-кишечном тракте Острая Без лечения 50% облученных умирает в течение лучевая 1 -2 Возможные поражения клеток костного мозга месяцев вследствие отдаленные последствия «малых» доз? 1) соматические мутации у облученных болезнь рак Возникновение острой лучевой болезни 2) мутации в половых клетках мутации в потомстве Удвоение вероятности генных мутаций (теоретически) Гематологическая реакция 0. 25 0. 2 Появление хромосомных аберраций в лимфоцитах крови 0. 05 ПДД профессионального облучения в год 0. 001 Доза от естественных источников в год ПДД в чрезвычайных обстоятельствах Дозы при радиационных авариях

Генетические и медицинские последствия радиационных аварий: диапазон мнений Очень опасно Яблоков Алексей Владимирович Член-корреспондент РАН; бывший член Верховного Совета СССР, председатель Комиссии ВС по экологии; создатель русского филиала "Гринпис" Малые дозы не опасны Ильин Леонид Андреевич академик РАМН, Герой Социалистического Труда, лауреат Ленинской премии, лауреат премии Правительства РФ, директор Института биофизики,

Что же реально наблюдается в хронически облучаемых популяциях? Природа Человек

Два уникальных полигона: Восточно-Уральский радиационный след (ВУРС) 30 -км зона отчуждения в Чернобыле 1957: выброс 108 МБк 1986: выброс 18· 108 МБк 2007: 10 - 60 МБк/м 2 (5 30 км) 2007: 0. 8 - 8 МБк/м 2 (10 -км зона) 90 Sr ( ) – аналог Ca Почва, вода, растения, животные 137 Cs ( + ) – графитовая пыль Почва (5 -10 см)

Хроники ВУРСа 1957 -1960 Пожелтение хвои и частичная гибель сосен в эпицентре следа. Изменения флористического состава 1965 Обнаружение повышенного уровня мутаций в популяциях растений и животных q Морфологические (в основном хлорофильные) мутации q Цитогенетические (хромосомные аберрации) мутации q Мутации, выявляемые электрофорезом белков

Частота хромосомных аберраций в хронически облучаемых природных популяциях дикорастущих растений в зоне ВУРС (1965)

Частота хромосомных аберраций в хронически облучаемых природных популяциях дикорастущих растений (ВУРС, 1973 -1975)

Зависимость частоты мутаций от уровня радиоактивного загрязнения популяций проломника северного (ВУРС, 1985)

Динамика количества клеток с аберрациями хромосом в первом митозе проростков семян растений C. scabiosa L. , произрастающих на ВУРСе

Динамика хлорофильных мутаций в хронически облучаемых популяциях C. scabiosa L. ВУРС

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L. ) Электрофорез гаплоидных эндоспермов семян сосны позволяет: q Определить генотип родительского дерева q Для гомозиготного дерева зарегистрировать все случаи изменения электрофоретической подвижности и идентифицировать их как мутации q Для гетерозиготного дерева оценить интенсивность гаметического отбора по степени нарушения сегрегации (отклонения от 1: 1)

Частота мутаций ферментных локусов в эндоспермах P. sylvestris L. , произрастающих на ВУРСе и в зоне аварии на ЧАЭС Средняя фоновая. Типы и частота Плотность спонтанных мутаций у Число Частота всех -3 изменений загрязнения сосны составляет 0, 67 10 -3 10 локусмутаций на 106 Бк/м 2 на локус (Алтухов, 1989) 2 тестов локус 10 -3 1 3 При сильном загрязнении ВУРС частота мутаций возрастает Контроль на порядок 5162 0, 39 0 0, 78 2 -3 10 -13 Мутации, изменяющие 15 -20 электрофоретическую подвижность продукта локуса Контроль 5664 1, 1 1, 8 0 2, 80 6070 1, 5 3, 6 0, 2 5, 30 7949 2, 0 4 0, 3 6, 30 ЧАЭС 7790 0, 5 0, 1 0 0, 6 0, 2 -0, 4 10199 1, 4 1, 0 0 2, 4 1, 5 -2, 0 10069 1, 2 2, 1 0 3, 3 2, 5 -3 8011 2, 3 2, 5 0, 3 5, 1 3, 5 -4, 0 8815 3, 7 5, 5 0, 6 9, 8 18, 5 -20 10365 2, 6 6, 8 0, 8 10, 2

Частота мутаций ферментных локусов в эндоспермах P. sylvestris L. , произрастающих на ВУРСе и в зоне аварии на ЧАЭС в зависимости от плотности загрязнения. Частота мутаций 10 -3 12 10 8 6 4 ВУРС Чернобыль 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 6 16 2 Плотность загрязнения 10, Бк/м 18 20

Хроники ВУРСа 1957 -1960 Пожелтение хвои и частичная гибель сосен в эпицентре следа. Изменения флористического состава 1965 Обнаружение повышенного уровня мутаций в популяциях растений и животных 1970 -… Процветание зоны. Ощутимые последствия длительного отсутствия человека

ВУРС-2007: голова следа

ВУРС-2007 «Лежневка» 55 МБк/м 2

Стоки отходов: 140 МБк/м 2

ВУРС-1988 оз. Метлино, активность воды на 4 порядка выше нормы

ВУРС-2007 оз. Метлино

ВУРС-2007 оз. Метлино, активность воды по-прежнему на 4 порядка выше нормы

Хроники ВУРСа 1957 -1960 Пожелтение хвои и частичная гибель сосен в эпицентре следа. Изменения флористического состава 1965 Обнаружение повышенного уровня мутаций в популяциях растений и животных 1970 Процветание зоны. Ощутимые последствия длительного отсутствия человека 1975 Радиоадаптация большинства растительных популяций.

Радиочувствительность семян 13 видов дикорастущих растений к дополнительному острому облучению дозой 10 Гр

Радиоустойчивость Crepis tectorum L. с загрязненных (опыт) и чистых (контроль) участков ВУРС

Восточно-Уральский радиоактивный след: радиоадаптация в хронически облучаемых популяциях прозанника, выявлемая при дополнительном облучении Проростки дополнительно облученных семян тех же растений имеют вдвое меньше аберраций по сравнению с контрольными У растений из популяции «Лежневка» частота аберраций выше, чем в контроле

Зависимость частоты однолетних форм от мощности дозы хронического облучения популяций A. septentrinalis L. Контрольные популяции состоят из смеси однолетних В хронически облучаемых (радиочувствительных) и популяциях частота однолетних двулетних форм резко падает (радиоустойчивых) форм

Хроники ВУРСа 1957 -1960 Пожелтение хвои и частичная гибель сосен в эпицентре следа. Изменения флористического состава 1965 Обнаружение повышенного уровня мутаций в популяциях растений и животных 1970 Процветание зоны. Ощутимые последствия длительного отсутствия человека 1975 Радиоадаптация большинства растительных популяций. 1980 Микроэволюционные последствия. Сдвиги аллельных частот полиморфных локусов

Наблюдаемые (Н) и ожидаемые по Харди - Вайнбергу (О) частоты генотипов и частоты аллелей Sod 2 в популяциях С. scаbiosa L. Частоты генотипов Популяции Супероксиддисмутаза - эффективный I III Генотипы 0, 2 106 Бк/м 140 10 радиопротектор. Степень2 защиты 6 Бк/м 2 Н О О пропорциональна активности Н изофермента, которая выше у 0, 104 ff 0, 380 0, 425 0, 128 «медленных» s 0, 544 форм. 0, 454 0, 509 fs 0, 460 ss 0, 076 0, 121 0, 387 0, 412 Частоты аллелей f 0, 652 0, 358 s 0, 348 0, 642 N 79 106

Василек шероховатый (Centaurea scabiosa L. ) Полиморфизм по локусу Lap Методические особенности исследований 3 популяции в Кыштымском регионе (ВУРС) Популяция I Хвост следа 0, 2 106 Бк/м 2 n Маркировка многолетних растений в полевых условиях Популяция II центр следа 60 106 Бк/м 2 n Многократный посемейный анализ потомства растений с известными генотипами Популяция III Голова следа 140 106 Бк/м 2

Частоты аллелей локуса Lap в контрольной и хронически облучаемых популяциях C. scabiosa L. , произрастающих на ВУРСе. Основные аллели Усредненные данные по выборкам 1979, 1982 и 1986 года a, b, c Аллели a b c N К 0, 26 0, 65 Популяции аллели a´, b´, c´ Мутантные I Индукция этих аллелей II III наблюдается при посемейном 0, 34 анализе 0, 27 0, 17 0, 59 0, 50 0, 61 0, 09 0, 001 0, 07 0, 001 0, 002 970 0, 003 398 0, 13 0, 02 0, 01 0, 07 390 0, 12 0, 01 0, 08 705

Приспособленности генотипов в контрольных и облучаемых популяциях C. scabiosa L. (посемейный анализ) Приспособленность самого Контрольная Хронически распространенного Генотипы популяция облучаемые популяции генотипа bb равна 1 потомков Н О W aa 22 24, 8 0, 89 31 20, 3 1, 53 Гетерозиготы по bb 174 168, 6 1, 03 287 282, 5 1, 02 Приспособленность мутантному гену c ab 124 136, 9 0, 91 102 153, 6 0, 66 генотипа W=H/O имеют максимальную Ожидаемые численности приспособленность ac 6 5, 8 1, 03 18 13, 4 1, 34 генотипов в потомстве в bc 12 12, 0 1, 00 54 0, 91 Наблюдаемые 59, 3 известными растений с bb 0 1 4, 4 0, 23 численности генотипов в генотипами ba 0 7 7, 5 В контрольной потомстве растений с0, 93 популяции все 2, 1 bc 0 122 70, 4 1, 73 Гомозигота по известными генотипами генотипы 0 мутантному гену c ac 56 32, 0 1, 75 нейтральны имеет минимальную cc 0 10 10, 1 0, 99 приспособленность aa 0 0 2, 7 b c 0 3 7, 4 0, 41 c c 0 2 13, 7 0, 15 Сверхдоминирование по мутантному аллелю

Хроники ВУРСа 1957 -1960 Пожелтение хвои и частичная гибель сосен в эпицентре следа. Изменения флористического состава 1965 Обнаружение повышенного уровня мутаций в популяциях растений и животных 1970 Процветание зоны. Ощутимые последствия длительного отсутствия человека 1975 Радиоадаптация большинства растительных популяций. 1980 Микроэволюционные последствия. Сдвиги аллельных частот полиморфных локусов 2004 Макроэволюционные последствия в популяциях травянистых растений. Появление видов двойников

Восточно-Уральский радиоактивный след: мутационный процесс в хронически облучаемых популяциях прозанника, выявлемый цитогенетическими методами Объект: Прозанник пятнистый (Hypochoeris maculate L. ) Популяции: «Лежневка» - 55 МБк/м 2, 50 лет Контроль

Восточно-Уральский радиоактивный след: мутационный процесс в хронически облучаемых популяциях прозанника, выявлемый цитогенетическими методами Среди растений с измененным кариотипом 40% имели В хронически облучаемой транслокацию L 1 -растений симметричную популяции число с измененным кариотипом S 26 выше, чем в контроле в Численность t/t t/+ +/+ Наблюдаемая 2 8 226 Ожидаемая 0, 2 11, 6 224, 2 Сильное нарушение равновесия Харди-Вайнберга (P=5 10 -4): избыток гомозигот и дефицит гетерозигот по транслокации L 1 -S Возникновение репродуктивного барьера Частота растений, у которых и появление Частота клеток с аберрациями вида-двойника все клетки имеют измененный хромосом (одинаковый) кариотип

Хроники Чернобыльской зоны 1986 Гибель сосновых массивов ( «желтый лес» ) в 10 -км зоне ЧАЭС

Здесь был «Желтый лес» , 1987

Здесь был «Желтый лес» , 1988

Хроники Чернобыльской зоны 1986 Гибель сосновых массивов ( «желтый лес» ) в 10 -км зоне ЧАЭС 1986 -87 Появление морфологических нарушений развития (морфозов) у большинства видов растений Земляника Рябина Листья дуба

Морфологические нарушения развития у сосны

Май 2007 Опорный пункт «Горки Ленинские» : питомник потомков сосен, облученных в результате аварии на ЧАЭС

Схема происхождения растений в питомнике Горки Ленинские F 0 F 1 F 2 Чернобыль - 1986 «Рыжий лес» Самосев 1987, сбор семян 2004 в Чернобыле Посев 2005, теплица, Горки -1500 сеянцев на площади 0, 2 га

Массовое появление морфозов во втором поколении после облучения Радиационно-индуцированные морфологические нарушения развития (морфозы) сосны ранее считались ненаследуемыми

Возникновение морфозов во 2 -ом поколении (F 2) сосны обыкновенной в зависимости от дозы облучения предковых растений

Динамика частоты клеток с аберрациями хромосом в корневой Во втором проростков семян сосны из зоны ЧАЭС. меристеме поколении после облучения частота аберраций хромосом не превышала контрольный уровень Частота аберраций хромосом, % 8 Контроль 7 Питомник 6 0. 5 -1. 0 Гр 5 -10 Гр 5 10 -20 Гр 4 >20 Гр 3 2 Контроль 1 0 F 0 -1986 F 1 - 1997 F 2 - 2004

Хроники Чернобыльской зоны 1986 Гибель сосновых массивов ( «желтый лес» ) в 10 -км зоне ЧАЭС 1986 -87 Появление морфологических нарушений развития (морфозов) у большинства видов растений 1988 Резкое снижение уровня радиоактивного загрязнения. Восстановление флористического состава. Обнаружение повышенного уровня мутаций в популяциях растений и животных

Частота реципрокных транслокаций у самцов диких домовых мышей, отловленных на загрязненных участках в зоне аварии на ЧАЭС

«Белая ель» - хлорофильный мутант - проросток, выращенный из чернобыльских семян

Распределение аллелей (f : s) в эндоспермах гетерозиготных деревьев P. sylvestris L. , произрастающих в зоне аварии на ЧАЭС Локусы Got 1 Уровень загрязнения, 106 Бк/м 2 Контроль 0, 2 -0, 4 64: 56 0, 50 Соотношение 42: 42 f: s 0 Got 2 1, 5 -2, 0 2, 5 -3, 0 128: 146 1, 18 300: 412 17, 62 198: 207 0, 20 95: 114 1, 72 186: 187 114: 302 В контроле и 84, 96 при 0, 00 низких уровнях 136: 125 62: 87 0, 46 загрязнения 4, 19 сегрегация 1: 1 155: 248 21, 46 40: 42 0, 05 132: 132 0 112: 112 0 72: 109 7, 56 97: 83 1, 10 Adh 2 0, 08 0, 84 3, 41 12, 88 203: 294 16, 66 Gdh 121: 116 0, 10 153: 150 0, 03 183: 248 9, 80 37: 33 0, 23 163: 179 0, 75 60: 50 0, 91 17: 32 4, 60 Mdh 2 18, 5 -20 19: 61 22, 05 311: 297 Локусы, для 340: 371 которых 182: 148 0, 32 3, 50 1, 35 удалось обнаружить 16: 33 гетерозиготные деревья Est 2 5, 90 Сильный отбор 64: 71 109: 101 165: 168 71: 54 Est 3 0, 30 0, 03 гамет ( 2, 31 50%) 0, 36 Статистика 2 188: 170 302: 323 235: 301 против аллеля f 173: 144 для 1 отклонения Adh 0, 90 0, 71 8, 13 2, 65 от 1: 1 155: 150 225: 206 66: 89 131: 79 Got 3 3, 5 -4, 0

Основные итоги исследований природных популяций q Хроническое облучение вызывает рост частоты встречаемости мутаций. Уровень мутационного процесса пропорционален мощности дозы хронического облучения. q Хроническое облучение часто действует как фактор направленного отбора в пользу определенных генов полиморфных локусов. q Явление радиоадаптации: особи из хронически облучаемых (более 5 поколений) популяций демонстрируют повышенную радиоустойчивость по цитогенетическим и морфологическим тестам. q Отсутствие человека сказывается на внешнем виде природных сообществ в значительно большей степени, чем радиация.

Что же реально наблюдается в хронически облучаемых популяциях? Природа Человек

В каких случаях обнаружились отдаленные Крупнейшие техногенные катастрофы XX века последствия у пострадавших? 1950 - р. Теча (Челябинская обл. , Муслюмово). Аварийный сброс плутония. 2, 7 млн. Ки 1945 - Уиндскейл и Нагасаки 1957 – Хиросима (Великобритания), военный завод, производство плутония. 500 км 2 , 131 J Только два случая достоверного роста 2, 5 млн. Ки. 1957 - Кыштым (Челябинской обл. ). Выброс числа лейкозов 15 тыс. км 2. Восточно-Уральский радиационный след в результате массового облучения людей (ВУРС) 1979 - АЭС Три-Майн-Айленд, Гаррисберг, Пенсильвания 1984 - Бхопал (Индия) - г. Завод по производству пестицидов “Юнион Карбайд”. Утечка более 30 т смеси фосгена и метилизоцианата 1986 - Чернобыльская АЭС. Выброс 50 млн. Ки. 200 тыс. км 2 в изолинии 0, 2 м. Р/час (10 фонов)

30 -летнее изучение последствий атомной бомбардировки в Японии q q q Не обнаружено значимого роста: частоты солидных раков, уровня хромосомных аномалий, спонтанных абортов, числа мертворожденных, даунов и пр. генетических заболеваний Обследовано: Спекуляции: 100 тыс. переоблученных q тыс. с дозой более миом у женщин 90 рост частоты 1 Гр q тыс. детей облученных родителей 75 увеличение продолжительности жизни Единственный достоверный эффект! 1 Гр добавляет к одному два случая лейкозов на 1000 человек

СЕ КР Е ТН О 1949 -1951 р. Теча, сброс 2, 7 млн. Ки Челябинская обл. , райцентры Муслюмово и Метлино, без отселения 30 -летнее негласное медицинское наблюдение: 17 тыс. переоблученных 1, 5 тыс. с дозой более 1, 5 Гр (диагноз ОЛБ не ставился) 7 тыс. детей облученных родителей Единственный достоверный эффект! 37 случаев лейкозов на 17000 человек

Отдаленные последствия аварии на ЧАЭС 1993 - агентство Рейтер: 800 тыс. Опров детей пострадали в результате аварии на ЧАЭС ержен (Науч ия и п ный к омите ротес т ООН Украины: ы 1995 - официальный пресс-релиз МЗ по де т ВОЗ йстви за 9 лет в результате чернобыльской катастрофы умерли 125 тыс. человек ю ато и НКДА мной радиа Р ц 1998 - Белорусский Республиканский НИИ радиационной медицины: ии ) по причине чернобыльского взрыва ежегодно 2, 5 тысячи детей рождается с генетическими дефектами. Единственным последствием катастрофы могут быть 1800 случаев рака щитовидной железы у детей Беларуси, Украины и России

Генетические и медицинские последствия радиационных аварий: диапазон мнений Очень опасно ! А. В. Яблоков Малые дозы не опасны Л. А. Ильин q Высокий уровень хромосомных аберраций у облученных сохраняется десятилетиями q У детей облученных повышена частота мутаций гипервариабельных участков ДНК q Феномен «генетической нестабильности» потомков облученных клеток

0, 35 0, 3 0, 25 0, 2 0, 15 0, 1 0, 05 Контроль 2004 2002 -2003 2000 -2001 2006 -2007 Год проведения анализа 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 1987 1986 0 Контроль Частота дицентриков на 100 клеток Средняя частота аварии на ЧАЭСцентрическихсохраняется У ликвидаторов дицентриков и спустя 20 лет колец на 100 клеток в различных группах ликвидаторов, обследованных повышенный уровень радиационно-специфических в разное время после аварии на ЧАЭС. аберраций хромосом

Частота дицентриков Средние значения частот нестабильных аберраций хромосом для трех групп атомщиков г. Сарова (Арзамас -16) с документированными дозами облучения Спустя десятилетия уровень нестабильных аберраций повышен, 0, 004 но не зависит от первоначальной дозы облучения 0, 003 0, 002 Контроль 0, 001 0 0 -0, 5 -1 1 -1, 5 Доза на момент взятия крови, Гр

Мутации гипервариабельных участков ДНК Тандемно повторяющиеся последовательности: q STR (short tandem repeats) (ATG)n – микросателлитный локус, n=10 100. Описано 10 тыс. локусов q VNTR (variable number of tandem repeats) (ATTCGAACCGGTT)n – минисателлитный локус, n=10 200 Мутационное событие заключается в изменении n. Для некоторых локусов до 10% на гамету!

Мутации в мини- и микросателлитных локусах – единственный достоверный эффект у необлученных детей облученных родителей Обнаружен в семьях ликвидаторов, оружейников Сарова, жителей Чернобыльского, Семипалатинского и Челябинского регионов Мутации в потомстве Нормальное наследование Обе полоски есть у родителей D 3 S 1358 D 5 S 818 F C M Полоска, которой нет у родителей VWA F C M LPL F C 1 C 2 M Мутации в минисателлитах нейтральны (не сказываются на жизнеспособности детей), но могут рассматриваться как косвенное доказательство роста частоты генетических изменений у потомков облученных родителей

Мутации мини- и микросателлитных локусов в семьях, проживающих в прибрежных селах р. Теча VNTR (7 локусов) Число мутаций в контроле Число детей в контроле Число мутаций в опыте Число детей в опыте B 6. 7 2 114 7 87 CEB 1 18 127 19 113 CEB 15 2 132 4 107 CEB 25 5 133 2 109 CEB 36 MS 1 MS 31 1 1 98 Значимый рост частоты 5 3 146 мутаций минисателлитов (Р=0, 03) 1 0 148 91 117 118 MS 32 0 149 3 119 Всего 31 1044 42 861 Частота 2. 9% 4. 9%

Мутации мини- и микросателлитных локусов в семьях профессионалов-атомщиков г. Сарова STR (11 локусов) Контроль (25 детей) Дети атомщиков (28 детей) VNTR (5 локусов) Контроль (25 детей) Дети атомщиков (28 детей) D 3 S 1358 D 1 S 80 1 0 0 Повышенная частота появления неродительских0 LPL Apo. B 2 0 1 полос у детей атомщиков для микросателлитов: 0 VWA D 17 S 5 0 3 3 46% против 16% в контроле. Значимо по 0 точному тесту Фишера (Р=0, 018) D 5 S 818 Ig. H 0 2 D 19 S 433 0 0 FGA 0 1 SE 33 0 3 D 18 S 51 0 0 Penta E 1 0 Penta D 0 1 CSF 1 PO 0 3 Всего 4 13 D 1 S 111 1 0 Для минисателлитных локусов различия незначимы Всего 2 4

Феномен «индуцированной генетической нестабильности» соматических клеток – новый аргумент сторонников опасности малых доз q В культурах клеток повышенная частота мутирования после облучения наблюдается на протяжении 20 -40 клеточных делений q Повышенная чувствительность потомков облученных мышей к действию канцерогенов q Повышенная частота аберраций хромосом и мутаций структурных генов у потомков облученных мышей

Основные итоги исследований больших групп людей, облученных в результате аварийных ситуаций q При облучении больших групп людей в дозах превышающих 1 Гр наблюдается рост заболеваемости лейкозом: 1 Гр добавляет к одному два случая лейкозов на 1000 человек q Дозы 0, 2 0, 5 Гр приводят к увеличению уровня хромосомных аберраций в лимфоцитах крови переоблученных, который сохраняется на протяжении десятилетий q На сегодняшний день не удалось обнаружить достоверный рост встречаемости генетических аномалий у детей облученных родителей (единственной исключение – мутации мини- и микросателлитных локусов)