ГАСТРУЛЯЦІЯ СТАДІЯ НЕЙРУЛИ АЦЕЛОМІЧНА ТВАРИНА ПЕРВИННА

ГАСТРУЛЯЦІЯ. СТАДІЯ НЕЙРУЛИ.

АЦЕЛОМІЧНА ТВАРИНА

ПЕРВИННА ПОРОЖНИНА ТІЛА

ВТОРИННА ПОРОЖНИНА -ЦЕЛОМ

Гаструляція – інтегрований процес міграції клітин, що призводить до перерозподілу вмісту бластули. В результаті утворюється зародок, розділений на зародкові листки – гаструла.

Гаструла жаби. Клітини анімального полюсу (1) швидко діляться та обростають великі клітини вегетативного полюсу (2). 3 – гастроцель.

СПОСОБИ ГАСТРУЛЯЦІЇ Інвагінація. Це спосіб гаструляції, при якому спостерігається вивертання частини клітинної стінки зародка всередину, при цьому механічна цілісність бластули не порушується.

Інвагінація (схема). А – стадія бластули; Б – проміжна стадія; В – стадія гаструли. 1 – стінка зародка; 2 – бластоцель; 3 – ектодерма; 4 – ентодерма; 5 – початок вп”ячування ; 6 – гастроцель; 7 – бластопор.

– спосіб гаструляції, при якому проходить вивертання всередину зародка зовнішнього шару клітин, що збільшилися в розмірах. Інволюція

Імміграція – спосіб гаструляції, при якому відбувається активне перенесення (інгресія) частини клітин стінки бластули всередину бластоцеля. Перенесення клітин може відбуватися як з одного полюса – уніполярна міграція, так і з двох протилежних полюсів – біполярна міграція.

Делямінація – спосіб гаструляції, при якому відбувається розшарування єдиного шару клітин на два і більше менш однорідні. Кожна клітина, що утворює бластодерму, ділиться шляхом мітозу та утворює другий шар.

А- імміграція; Б – делямінація. 1 – ектодерма; 2 – ентодермальні клітини; 3 – ентодерма; 4 – бластоцель; 5 – гастроцель.

Епіболія – спосіб гаструляції, при якому відбувається переміщення шарів клітин, що рухаються як єдине ціле, оточуючи глибокі шари зародка, тобто проходить обростання меншими клітинами анімального полюса більш крупних, які є порівняно мало рухомими, клітин вегетативного полюса.

Епіболія (схема). 1 – мікромери; 2 – макромери; 3 – бластоцель; 4 – ектодерма; 5 – ентодерма; 6 – бластопор.

Типы бластул (а — ж) и связанные с ними типы гаструляции (з — о): а — равномерная морула; б — равномерная стерробластула; в — равномерная целобластула; г — неравномерная целобластула; д — неравномерная стерробластула; е — дискобластула; ж — плакула; з — морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; н — эииболия; о — изгибание плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром.

ЗАКЛАДКА МЕЗОДЕРМИ Після завершення гаструляції матеріал, що залишився на поверхні зародка, формує зовнішній зародковий листок - ектодерму, а занурений будьяким способом внутрішній зародковий листок (ентодерма) утворює згодом стінку травного тракту з його похідними. Крім того, матеріал, що занурився всередину, крім ентодерми містить і закладку середнього зародкового листка – мезодерми - це сукупність клітинних елементів, що залягають між ектодермою і ентодермою, тобто в бластоцелі.

Способи закладення мезодерми Телобластичний Ентероцельний

ТЕЛОБЛАСТИЧНИЙ СПОСІБ У первинноротих під час гаструляції на межі між ектодермою і ентодермою, з боків бластопора, вже існують дві великі клітини (або декілька таких клітин) - телобласти, які одержали в результаті поділів дробіння всю полярну ооплазму. Згодом вони відокремлюють від себе дрібні клітини і формують, таким чином, середній пласт - мезодерму. Поступово телобласти, даючи нові й нові покоління клітин мезодерми, відсуваються до заднього кінця зародка. З цієї причини такий спосіб закладки називають телобластичним.

ЕНТЕРОЦЕЛЬНИЙ СПОСІБ Даний спосіб закладки мезодерми спостерігається у вторинноротих тварин: голкошкірих, безчерепних (ланцетника), кишководихаючих, плечоногих, хордових. Матеріал майбутньої мезодерми вгвинчується разом з ентодермою в складі єдиного гастрального вп'ячування, і в процесі інвагінації межу між обома закладками, як правило, неможливо розрізнити. Мезодерма виселяється з архентерона шляхом: • випинання його стінок і відшнуруванням виниклих вип'ячувань; • делямінації стінки архентерона; • імміграції клітин із стінки архентерона.

НЕЙРУЛЯЦІЯ Нейруляція – початковий етап органогенезу, який охоплює період від початку перших ознак формування нервової пластинки до замикання її в нервову трубку. Ектодерма, мезодерма і ентодерми в ході подальшого розвитку, продовжуючи взаємодію одна з одною, беруть участь у формуванні певних органів.

Нейрула жаби (забарвлення гематоксиліном). 1 - хорда; 2 – нервова трубка; 3 – архентерон; 4 – багатошарова ентодерма; 5 – ектодерма; 6 – клітини мезодерми.

ПОХІДНІ ЕКТОДЕРМИ Епідерміс шкіри та його похідні (волосся, нігті, пір'я, сальні та молочні залози); v Складові органів зору (кришталик, рогівка), слуху, нюху; v Епітелій ротової порожнини; v Емаль зубів; v Нервова трубка, нервові клітини. v

ПОХІДНІ ЕНТОДЕРМИ Ø Ø Ø Епітелій шлунку та кишки; Клітини печінки; Секреторні клітини підшлункової, слинних залоз; Епітелій легень та повітроносних шляхів; Секреторні клітини передньої та середньої долі гіпофіза; Клітини щитоподібної та паращитоподібної залози.

ПОХІДНІ МЕЗОДЕРМИ Скелет; Скелетна мускулатура; Дерма шкіри; Органи видільної та статевої системи; Серцево-судинна та лімфатична системи; Плевра, перикард.

ПОХІДНІ МЕЗЕНХІМИ Всі види сполучної тканини; Гладенька мускулатура; Кров, лімфа.

МЕХАНІЗМИ ГАСТРУЛЯЦІЇ В основі переміщення клітинних пластів, що забезпечують процес гаструляції, лежать різні морфогенетичні рухи і процеси. Збільшення кількості клітин за допомогою поділів. Розтягування поверхневих клітин ектодерми.

Конвергенція клітин крайової зони бластули. Поляризація клітин. Рис. 39. Звертання шару клітин (схема): А, Б — послідовні стадії процесу

Презумптивні зачатки, гаструляція і нейруляція у ланцетника.

презумптивні зачатки на стадії бластули (вигляд ззовні) і ранньої гаструли (вигляд на зрізі); Б — пізня гаструла і нейруляція на сагітальному (левий ряд) і поперечному (правий ряд) розрізах; В — пластична модель зародкаа наприкінці періоду нейруляції: 1—анімальний полюс, 2—вегетативний полюс, 3—бластоцель, 4—гастроцель, 5—спинна і черевна губи бластопора, 6 — головний конец зародка, 7— модулярна пластинка, 8 — хвостовий кінець зародка, 9—спинна частина мезодерми, 10—порожнина вторинної кишки. 11 —сегментовані соміти, 12—черевна частина мезодерми; а, б, в, г, д — позначення презумптивних і органів, що розвиваються: а — ектодерма шкірна, б — нервова трубка, в — хорда, г — ендотерма, епітелій кишки, д — мезодерма А—