«Гаметогенез, оплодотворение и эмбриональное развитие »
ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЖИВОТНЫХ
Гаметогенез n n У эмбрионов большинства животных на ранней стадии развития обособляются клетки - предшественники будущих гамет Первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады (яичники у самок и семенники у самцов) → период размножения митозом → мейоз → зрелые гаметы (яйцеклетки и спермии или сперматозоиды)
Гаметогенез Сперматогенез Оогенез Процесс образования сперматозоидов у самцов Процесс образования яйцеклеток
Гаметогенез ДНК: n процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные Цитоплазма: n процессы кардинально различаются
Особенности мейоза оогенеза: 1. Ооциты первого порядка остаются на стадии диплотены Профазы I многие годы n У человека после наступления половой зрелости ежемесячно стимулируется созревание - переход на следующую стадию мейоза, завершение развития и овуляция только одной яйцеклетки n Процесс находится под контролем полипептидных гормонов (гонадотропинов) 2. Неравный цитокенез: почти вся цитоплазма достается сначала ооциту 2 -го порядка, а затем - яйцеклетке. Образующиеся полярные тельца постепенно дегенерируют и погибают
Оогенез При созревании яйцеклетки – цель: сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично Задачи: n сохранить все запасы цитоплазмы n избавиться от ненужного генетического материала Решение: n от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор (отделяются при первом и втором делении мейоза) n
Оогенез Исходная клетка – ооцит первого порядка → 1 -е деление мейоза 2 -е деление мейоза созревание ооцит второго порядка и первое полярное тельце → гаплоидный оотид и второе полярное тельце → процессы созревания → яйцеклетка первое полярное тельце делится → два гаплоидных полярных тельца (всего – 3)
Оогенез Яйцеклетка – высокоспециализированная клетка с уникальными особенностями 1. большие размеры (типичная клетка тела животного ≈20 мкм, диаметр яйцеклетки у млекопитающих 60 -150 мкм, у лягушек и рыб - 1 -2 мм, у птиц и рептилий – несколько см (у сельдевой акулы – 22 см) обеспечивают запас питательных веществ для эмбрионального развития будущего зародыша
Оогенез Яйцеклетка перед оплодотворением ( «лучистый венец» и одно полярное тельце ) Оплодотворяемая Яйцеклетка и яйцеклетка сперматозоиды моллюска
Механизмы создания запаса питательны веществ: n n амплификация (увеличение числа копий) генов, продукты которых требуются в большом количестве (генов р. РНК) у беспозвоночных – помощь клеток-кормилиц (закачивают макромолекулы в яйцеклетку через цитоплазматические мостики активным электрофорезом) у позвоночных – фолликулярные клетки, переносят в яйцеклетку малые молекулы через щелевые контакты у кур, амфибий и насекомых – белковые вещества желтка (образуются в клетках печени или других органов, поступают в кровь и захватываются ооцитами из внеклеточной жидкости путем эндоцитоза при участии специфических рецепторов)
Оогенез 2. наличие наружных специализированных оболочек n Непосредственно прилегающая к плазматической мембране оболочка у млекопитающих – zonapellucida , у других животных – вителлиновый – действует слой как видоспецифический барьер, не позволяет оплодотворять яйцеклетку спермиям других видов n После оплодотворения при прохождении по яйцеводу яйцеклетка приобретает дополнительные защитные оболочки (студенистую, как у лягушки, или состоящую из «белка» и скорлупы, как у курицы)
Оогенез n n Оогенез млекопитающих – процесс неэкономный у человека в первые месяцы внутриутробного развития в яичники переходит ≈1700 первичных половых клеток на протяжении нескольких месяцев из них митозом образуется около 7 млн. оогоний большинство – дегенерирует и погибает, ко времени полового созревания в яичниках имеется ≈ 300 тыс. ооцитов 1 -го порядка в течение ≈40 -летнего репродуктивного периода у женщины овулируют ≈400 - 500 яйцеклеток
Оогенез Яйцеклетка созревает в пузырьке - фолликуле
n n у женщин современных индустриализованных стран за всю жизнь созревает всего 400 -500 яйцеклеток у женщин в племенах охотников-собирателей – менее 200 шт Различия в традиции деторождения: n у европейских женщин рождается в среднем 1 -2 ребенка, которых она кормит в среднем 3 -5 месяцев, (лактация тормозит восстановление месячных циклов после родов), т. е. больший период времени остается для созревания яйцеклеток и прохождения менструальных циклов; n у бушменов женщины рожают в среднем по 5 детей, они не делают абортов, в отличие от западных женщин, и они кормят грудью по 3 -4 года, при этом овуляция тормозится, поэтому месячных циклов у них в 2 раза меньше, чем у западных женщин n Большее количество овуляторных циклов ведет к повышению риска заболевания репродуктивных органов у женщин, так каждая овуляция связана с делением клеток, а чем больше делений – тем больше может возникнуть мутаций, ведущих к появлению злокачественных образований
Сперматогенез Отличия от оогенеза: 1. включает в себя дополнительную стадию дифференцировки сперматид в сперматозоиды 2. митоз и мейоз не сопровождаются полным цитокинезом (все дочерние клетки, за исключением самых первых сперматогоний, соединены цитоплазматическими мостиками) – каждый развивающийся гаплоидный спермий получает весь набор продуктов полного диплоидного генома
Сперматогенез У млекопитающих начинается после полового созревания и непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек – семенных канальцах семенников n У человека мейоз сперматогенеза занимает около 24 дней, все развитие 4 зрелых сперматозоидов из сперматогонии – ≈ 9 недель n
Сперматогенез 1 -е деление мейоза 2 -е деление мейоза дифференцировка Цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится поровну между клетками → сперматоциты второго порядка → гаплоидные сперматиды → созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается → сперматозоиды
Сперматогенез
Строение сперматозоида Головка сильно уплотненным с n n n гаплоидным ядром и хвост – типичный эукариотический жгутик меньше всех других клеток не имеют ничего «лишнего» : рибосом, ЭПС и аппарата Гольджи (не требуются для выполнения функции оплодотворения) митохондрии располагаются у базального тельца жгутика ( «шейка» ), снабжают жгутик молекулами АТФ
Спермии человека, быка, крысы головка окружена очень тонким слоем цитоплазмы n на переднем конце – акросома – содержит ферменты (позволяют проникнуть через оболочку яйцеклетки) n хеморецепторы для выбора направления движения (сходны с обонятельными клетками) n
n n n Созревание спермиев происходит в семенных канальцах тестикул При созревании происходит перемещение клетки от базальной мембраны семенного канатика к его полости После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению
Сперматиды Сперматогонии Сперматоциты 1 -го порядка Сперматоциты 2 -го порядка Сперматозоиды
1 – проток придатка яичка 2 – семявыносящий проток 3 – придаток яичка 4 – верхушка яичка 5 – извитые канальцы 6 – яичко 7 – интерстициальные клетки 8 – эпителиальные клетки 9 – сперматозоиды 10 – базальная мембрана 11 – просвет извитого канальца
Оплодотворение – процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку n Яйцеклетка после выхода из фолликула сохраняет жизнеспособность 24 -48 часов n Спермии после попадания в половые пути женщины жизнеспособны до 2 -3 суток, далее они могут быть подвижны, но не способны к оплодотворению n Оплодотворение возможно в течение 2 -3 дней до и 1 -2 дней после овуляции. В остальное время зачатие произойти не может n
Проникновение сперматозоида через оболочку яйцеклетки Яйцеклетка, окруженная сперматозоидами
Оплодотворение Структура оболочек яйцеклетки позволяет попасть в яйцеклетку только сперматозоиду собственного вида n Процесс контролируется несколькими механизмами специфического узнавания: 1. чтобы сперматозоид мог оплодотворить яйцеклетку, он должен быть активирован: n у млекопитающих – выделениями женского полового тракта (капаситация) n
Оплодотворение 2. специфическое узнавание белками плазматической мембраны сперматозоида гликопротеинов оболочки zona pellucida у млекопитающих или полисахаридов внешней оболочки яйцеклетки у беспозвоночных n возникает акросомальная реакция: содержимое акросомы высвобождается в окружающее пространство, очень быстро «вырастает» акросомальный отросток n гидролитические ферменты акросомы облегчают проникновение сперматозоида к плазматической мембране яйцеклетки
Оплодотворение 3. специфичное связывание белков: n у млекопитающих: белки плазматической мембраны сперматозоида + гликопротеин zona pellucida, который вызвал акросомальную реакцию n у беспозвоночных: молекулы белка байндина мембраны акросомы + гликопротеиновые рецепторы вителлинового слоя n Слияние гамет становится возможным после видоспецифичного связывания сперматозоида с гликопротеиновыми рецепторами оболочки яйцеклетки
Оплодотворение → оболочки яйцеклетки меняются → другие сперматозоиды не могут в нее проникнуть Механизм: n у рыб: в оболочках яйцеклеток имеется узкий канал – микропиле – закрывается сразу же после прохождения первого сперматозоида n у остальных: быстрая деполяризация остальных плазматической мембраны после слияния с первым сперматозоидом
Увеличенная в 680 раз (при ширине фотографии в 10 см) человеческая яйцеклетка
Оплодотворение при оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида n хвостик вместе с митохондриями отбрасывается и в клетку не попадает => n митохондриальную ДНК все животные наследуют только от матери n оплодотворенное яйцо – зигота (от греч. зиготос – соединенный вместе) n
n n После оплодотворения происходит деление клетки, восстановившей диплоидный набор хромосом. Первое и несколько последующих делений яйцеклетки происходят без увеличения размера клеток, поэтому процесс называется дроблением яйцеклетки При развитии эмбриона ланцетника образуется бластула (полый клеточный шарик), из которой получается двухслойная гаструла путем инвагинации (впячивания) одной стороны бластулы внутрь
Эмбриональное развитие n n n Эмбрион (греч. «зародыш» ) – ранняя стадия развития живого организма от начала дробления яйцеклетки до выхода из яйца или из материнского организма Эмбриогенез (эмбриональное развитие) – часть онтогенеза (индивидуального развития) – развития организма от образования зиготы до его смерти Эмбриогенез – процесс, в котором презумптивные зачатки занимают свои дефинитивные места
Эмбриональное развитие Презумптивный - от позднелат. praesumptivus - предполагаемый, ожидаемый n Дефинитивный - от латин. definitivus окончательно установленный n
n n Дробление яйцеклетки у млекопитающих приводит к образованию комочка клеток морулы Морула подразделяется на внутреннюю часть, из которой потом развивается сам зародыш, и наружную часть, образующую полый пузырек трофобласт Дальнейшее развитие приводит к формированию трехслойного зародыша, состоящего из внутреннего слоя – энтодермы, внешнего слоя – эктодермы, и третьего слоя между ними – мезодермы Из каждого слоя впоследствии образуются определенные ткани и органы
Морула внутренняя полость наполнена жидкостью, состоит из 32 клеток, похожа на ягоду малины Бластоциста 250 клеток. От греч. blastos - зародыш. Состоит из трофобласта, формирующего ворсинчатую поверхность, и эмбриобласта собственно зародыша будущего ребенка. Размер - 0, 15 мм, а к моменту выхода в полость матки - 0, 23 мм
n n В развитии мухи происходит последовательная смена форм, значительно отличающихся друг от друга: яйцо, личинка, куколка и имаго (взрослая особь). Такое развитие называется развитием с метаморфозом (метаморфоз – греч. «изменение формы» ) Во время развития зародыша происходит дифференциация и перемещение его клеток с образованием тканей и органов
n n n Цитоплазма яйцеклетки не гомогенна, в ней асимметрично распределены различные биологически активные компоненты У эмбриона определены оси тела, число и ориентация сегментов тела, из которых затем развиваются части тела взрослой мухи Эти процессы контролируются различными наборами генов морфогенов. Они кодируют белки, которые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за формирование органов Градиент концентрации белков-морфогенов определяет переднезаднюю и дорсо-вентральную (спино-брюшную) оси тела На следующем этапе включаются гены сегментации
Эмбриональное развитие После сегментации и установления ориентации сегментов активируются геомеозисные гены n Продукты гомеозисных генов активируют другие гены, которые определяют сегментспецифичные особенности n Глаза в норме возникают только на головном сегменте, а ноги – только на грудных сегментах n
n Порядок расположения гомеозисных генов соответствует порядку контролируемых ими сегментов тела У дрозофилы имеется два основных кластера гомеотических генов: комплекс Antennapedia (5 генов), который определяет развитие головы и передних торакальных сегментов, и комплекс Bithorax (3 гена), который контролирует развитие задних торакальных и брюшных сегментов
n n n Впервые мутации гомеозисных генов были идентифицированы в 1894 г. : Уильям Бэтсон заметил, что у растений иногда части цветка появляются на неправильных местах Гомеозисные гены как бы определяют адрес клетки в конкретном сегменте, сообщая клеткам, в каком районе они находятся. Когда они мутируют, клетки получают «ложный адрес» и ведут себя так, будто они находятся в другом месте эмбриона Нарушения в работе гомеозисных генов, вызванные мутациями или внешними воздействиями, ведут к нарушениям морфогенеза (нарушают формирование структур тела) и могут привести, например, к образованию глаз на лапках у мухи, или к тому, что вместо антенн на голове у нее вырастут ноги (мутация в гене Antennapedia)
n Гомеозисная мутация гена Ultrabithorax у дрозофилы (подавление активности гена ultrabithorax) приводит к образованию второй пары крыльев вместо жужжалец
n n Ортологичные гомеотические гены у всех животных обозначаются как гены семейства Hox (Hoxгены) Предполагаемая макроэволюционная роль гомеозисных мутаций - вклад биологии развития в эволюционную теорию. Однократная мутация одного или группы Hoхгенов может привести к образованию (утрате) пары крыльев или ножек
n Последовательное формирование составных частей конечности млекопитающих определяется экспрессией Hox-генов
n n Hox-гены экспрессируются вдоль проксимодистальной оси Мутации Hox-генов ведут к дефектам скелета конечностей
n n В процессе эмбриогенеза осуществление записанной в генах программы развития происходит в конкретных условиях среды Взаимодействие генов и среды можно описать на модели Эмбриональное развитие можно сравнить с шариком, катящимся по наклонной поверхности с разными желобками Такое представление эмбрионального развития называется эпигенетическим ландшафтом (предложено в 1942 г. Кондратом Уоддингтоном)
n n Действие талидомида на плод мартышки. Слева – плод контрольной мартышки. Справа – плод мартышки. подвергшейся воздействию тлидомида в дозе 25 мг/кг массы тела в период между 38 и 46 сутками беременности Структура талидомида и его тератогенный эффект. Фокомелия у новорожденного младенца, мать которого принимала талидомид в течение 2 -х первых месяцев беременности
Больные фокомелией, вызванной приемом талидомида
Скачать презентацию Гаметогенез оплодотворение и эмбриональное развитие
лк 5_2013.ppt