Функции нервной ткани 1. Получение, хранение и переработка

Функции нервной ткани 1. Получение, хранение и переработка информации, получаемой из внешней и внутренней среды. 2. Регуляция деятельности органов и систем. 3. Координация физиологических процессов. 4. Интеграция деятельности органов и систем. 5. Обеспечение взаимодействия организма с окружающей средой.

Нервная ткань построена из клеток двух типов: 1. Нейронов 1012 (выполняющих специфические функции: восприятия раздражения, генерации нервных импульсов и передачи их по проводникам) 2. Нейроглии 1013 (создающей условия для функционирования нейронов, обеспечивающей тканевой гомеостаз).

Нейруляцияформирование нейрального зачатка: 1. нервной трубки, 2. нервного гребня, 3. нейральных плакод.

Стадии нейруляции 1. Детерминация дорсальной эктодермы (экспрессия гомеобокс генов); 2. Индукция нервной пластинки - 16 сут. (нейрализующий ф-р хордомезодермы, нейрогенные гены -Notch, Delta и др. ; информ. взаимодействия ч/з щелевые контакты); 3. Приподнимание краев нерв. пластинки и образование нервного желобка-18 сут.

Стадии нейруляции (продолжение) 4. Выделение нейрогенных плакод; 5. Образование нервных валиков; 6. Формирование нервного гребня и выселение из него клеток; 7. Слияние нервных валиков и образование нервной трубки; 8. Смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Источники развития нервной ткани І. Нервная трубка - нейроны ЦНС; - нейроглия ЦНС; - ряд структур ПНС (периф. нервы и окончания) ІІ. Нервный гребень - нейроны и нейроглия спинальных ганглиев; - нейроны и нейроглия ганглиев некоторых черепных нервов; - нейроны и нейроглия ганглиев ВНС; - меланоциты, клетки ДЭС, каротидного тельца и мозгового вещества надпочечников.

Источники развития нервной ткани (продолжение) ІІІ. Нейрогенные плакоды (утолщения эктодермы по обе стороны нервной трубки в ее краниальном отделе) - нейроны обонятельной выстилки; - нейроны вестибулярного и слухового ганглиев; - чувствительные нейроны коленчатого, каменистого, узловатого и тройничного ганглиев.

Закрытие нервной трубки

Дефекты закрытия нервной трубки • краниорахисшиз анэнцефалия

Черепно-мозговые грыжи 1 1. Синдром Меккеля а) ребенок 24 дн. ; б) доношенный плод; в) микрогирия; г) гидроцефалия. 2. Изолир. чмозговая грыжа у ребенка 2

Передняя черепномозговая грыжа Спинно-мозговая грыжа

Апрозенцефалияотсутствие переднего мозга

Гистогенез нервной ткани 1. Пролиферация и дивергентная дифференцировка нейроэпителиальных кл-ок (медуллобластов); Значение имеют генетические факторы и позиционная информация Первые фенотипич-ие признаки: Нейроны –белки нейрофиламентов, нейромодуллин GAP-43, нейроспец. енолаза и др. Астроциты - виментин, затем ГКФБ; О-дендроглия - галактоцереброзид

Гистогенез нервной ткани 2. Адресная миграция клеток с помощью радиальной глии (нервная трубка, кора мозжечка, кора больших полушарий) и гликопротеиновых комплексов внеклеточного матрикса фибронектина, ламинина, энтактина (периферическая нервная система).

Гистогенез нервной ткани (продолжение) 3. Направленный рост аксонов на основе хемотропизма и меченых молекулами адгезии путей роста (наличие конуса роста с его рецепторным аппаратом); 4. Нейротрофические взаимодействия между нейронами (для поддержания их фенотипа на уровне, адекватном выполняемой функции); Рецепторный ап-т: 1. Ca 2+-зависимые кадгерины; 2. Молекулы клеточ. адгезии (МКА); 3. Интегрины

Гистогенез нервной ткани (продолжение) 5. Физиологически запрограммированная гибель нейронов (апоптоз): в/утробно – 25 -80%; постнатально – 0, 1% всех нейронов; Факторы, определяющие сохранение нейронов в процессе развития – поступающая к ним «афферентная информация» в виде – 1) химических (трофич-их) агентов – факторов роста; 2) функциональной (электрической) активности (необходимое условие поддержания арборизации дендритов, сохранности синапсов и эффективности передачи возбуждения в них, развития глиоцитов).

Гидроцефалия Причина Х-связанной гидроцефалии – мутация гена, кодирующего синтез рецептора L 1 (семейство МКА нейронов)

Лиссенцефалия с гипоплазией мозжечка, отсутствием мозолистого тела и недоразвитием структур крыши 3 и 4 желудочков Синдром Ноя-Лаксовой

Нарушения образования извилин Микрогирия Пахигирия

Нейрон

Нейрон Гистологический препарат Схема

Многообразие нейронов

Разнообразие арборизации отростков нейронов

Классификации нейронов І. Морфологическая (по количеству отростков): - Униполярные; - Биполярные (псевдоуниполярные); - Мультиполярные; ІІ. Функциональная ( по функции): - Рецепторные (афферентные); - Ассоциативные (вставочные); - Эффекторные (эфферентные); - Нейросекреторные;

Типы нейронов (по количеству отростков) Гистологический срез

Функционально различные нейроны

Классификации нейронов (продолжение) ІІІ. Нейрохимическая (по медиаторному профилю): 1. Холинергические (АХ); 2. Моноаминоергические(А, НА, дофамин, серотонин 3. Пептидергические(энкефалин, эндорфин, ВИП, динорфин, в-во P и др. ); 4. Пуринергические (пуриновые нуклеотиды); 5. Аминокислотные (ГАМК, глицин, аспарагиновая и глутаминовая к-ты).

Хроматофильная субстанция (базофильное в-во, тигроид)

Гранулярная ЭПС (базофильное вещество)-ЭГ

Нейрофибриллярный аппарат Импрегнация серебром

Цитоскелет нейрона 1. Микротрубочки - d-20 -30 нм, тубулин; 2. Нейрофиламенты - d-10 нм, нейроспецифические белки NF-L, NF-M, NF-H 3. Микрофиламенты - d-5 -10 нм, актин, миозин

Поляризация микротрубочек в аксоне + + + - -

Функции цитоскелета 1. Движущая сила тока цитоплазмы; 2. Регуляция доставки веществ к синапсам; 3. Регуляция роста и регенерации нейронов; 4. Стабилизация возбудимых мембран; 5. Участие в выделении нейромедиаторов; 6. Обеспечение эффективности синаптической передачи. Микротрубочки ассоциированы с МАРбелками (динеином, кинезином, миозином)

Виды транспорта в нейронах 1. Быстрый аксональный А. Антероградный (v-200 -1000 мм/сут. , митохондрии, медиаторы, их ферменты); Б. Ретроградный (v-100 -200 мм/сут. , факторы роста, прелизосомальные везикулы); 2. Медленный аксональный А. Антероградный (v-0. 5 -5. 0 мм/сут. , элементы цитоскелета и цитоплазмы); Б. Ретроградный (могут поступать в ЦНС токсины и вирусы) 3. Дендритный ток А. Антероградный (v-75 мм/сут. ); Б. Ретроградный

Схема нейросекреторной клетки Нейросекреторная клетка транспортирует секрет в нейрогипофиз сосудистое русло(а), в полость желудочков мозга (б), в область межнейрональных контактов (в). Вещества, выделяющиеся в синаптическую щель, играют роль модуляторов транссинаптич. передачи. в бб в а а

Нейроглия - создает условия для функционирования нейронов, обеспечивает гомеостаз нервной ткани 1. Макроглия - эпендимоциты; - астроциты; - олигодендроциты; 2. Микроглия Функции: опорная, разграничительная, обменно-транспортная, защитная, секреторная.

Взаимоотношения нейронов и нейроглии

Эпендимная глия (классификация и функции) 1. Танициты (радиальная глия) проводящие пути для миграции нейробластов. 2. Столбчатая эпендимная глия: - разграничительная; - опорная; - защитная.

Эпендимная глия (классификация и функции -продолжение) 3. Хороидная эпендимная глия образует гемато-ликворный барьер - продукция спинномозговой жидкости (500 мл/сут. )

Компоненты гемато-ликворного барьера 1. Хороидные эпендимоциты 2. Базальная мембрана 3. Рыхлая волокнистая соединительная ткань 4. Фенестрированный эндотелиоцит с базальной мембраной

Классификация астроцитов 1. Протоплазматические; 2. Волокнистые, фиброзные; 3. Смешанные; Маркер астроцитов–глиальный фибриллярный кислый белок

Функции астроцитов 1. Проводящие пути для миграции нейробластов (в гистогенезе коры мозжечка); 2. Транспорт метаболитов к нейронам; 3. Барьерно-защитная (образование ГЭБ); 4. Изоляция рецептивных поверхностей; 5. Регуляция энергетического обмена в нейронах

ФУНКЦИИ АСТРОЦИТОВ (ПРОДОЛЖЕНИЕ) 6. Регуляция хим. состава межклеточной жидкости (участие в обмене нейромедиаторов, поддержании внеклеточного ионного гомеостаза - K+); 7. Участие в дифференцировке нейронов и стимуляции роста аксонов (секреция нейротроф. факторов - ФРН, ламинина, фибронектина); 8. Участие в восстановительных процессах (формирование глиальных рубцов); 9. Участие в иммунных процессах (секреция цитокинов, иммуномодуляторов, фагоцитоз); 10. Формирование поддерживающего аппарата мозга (нейропиля).

PROTOPLASMIC ASTROCYTE & limiting perivascular membrane capillary neuron protoplasmic astrocyte flattened lamellae vascular endfeet BM axon capillary

Пролиферация астроцитов Отмечена специализация астроцитов в разных отделах ЦНС

Олигодендроглиоциты Разновидности: 1. Свободная олигодендроглия ЦНС; 2. Интерфасцикулярная олигодендроглия ЦНС; 3. Мантийная (сателлитная) глия; 4. Шванновские клетки (леммоциты): - миелинобразующие, - миелиннеобразующие; 5. Концевые глиоциты.

Сателлитная (мантийная) глия Спинальный ганглий Вегетативный узел

Олигодендроглия и нейролеммоциты, образующие оболочки нервных волокон ЦНС ПНС

Функции олигодендроцитов 1. Обеспечение трофики нейронов; 2. Регуляция водно-солевого баланса; 3. Синтез миелина и образование оболочек нервных волокон; 4. Поддержание постоянства ионного состава в зоне миелинизации; 5. Контроль за состоянием цитоскелета аксона 6. Участие в образовании нервных окончаний; 7. Участие в процессах рецепции и проведении нервного импульса; 8. Обеспечение процессов регенерации нервных волокон: а)синтез ф-ра роста нервов, мозгового и цилиарного нейротрофических факторов; б)синтез молекул адгезии клеток; в)синтез компонентов базальной пластинки.

Микроглия (3% всех клеток ЦНС) Происхождение: 1. Мезенхима; 2. Нейроэктодерма; Функции: - Фагоцитоз погибших кл-ок и разрушенных волокон; - Участие в имунных реакциях (презентация антигенов, экспрессия МНС I и II кл. ) - Секреция цитокинов, иммуномадуляторов, цитотоксинов.

Активация микроглии и участие в фагоцитозе

Нервные волокна Различают нервные волокна: 1. Безмиелиновые; 2. Миелиновые. - это отростки нервных клеток, заключенные в глиальную оболочку

Безмиелиновые волокна Электронограмма Схема

Миелиновые волокна Схема Гистологические препараты 1 2

Образование миелинового волокна ПНФ

Ультраструктура миелинового нервного волокна ПНС 1. Миелиновый слой (кольца дубликутуры цитолеммы нейролеммоцита); 2. Неврилемма (цитоплазма и ядра леммоцита)

Строение миелинового нервного волокна ПНС Насечки миелина Перехват Ранвье

Образование нервных волокон в ЦНС

Сравнительная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон Безмиелиновые волокна Миелиновые волокна ОСЕВ. ЦИЛИНДРЫ (к-во, локализация) До 20 осевых цилиндров Один осевой цилиндр в на периферии волокна центре волокна ОСЕВ. ЦИЛИНДРЫ (тип отростка) Чаще аксоны эффектор- Аксоны и дендриты нейронов СНС ных нейронов ВНС ЛЕММОЦИТЫ Ядра леммоцитов в центре волокон МЕЗАКСОНЫ Na+-КАНАЛЫ СКОРОСТЬ ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА Ядра и цитоплазма леммоцитов на периферии волокон Мезаксоны осевых ци. Мезаксон длинный, закручивается вокруг оселиндров -короткие вого цилиндра Na+- каналы расположе- Na+-каналы – только в ны по всей длине осево- перехватах Ранвье го цилиндра 1 - 2. 5 м/сек 5 -120 м/сек

Схемы регенерации нервного волокна в периферическом нерве Регенерация возможна при условии: а) отсутствия повреждения тела нейрона; б) минимальном диастазе между отрезками поврежденного нерва; в) отсутствия между отрезками соединительнотканного рубца.

Нервные окончания- это концевые аппараты нервных волокон 1. Эфферентные (эффекторные); 2. Афферентные (чувствительные, рецепторные); 3. Межнейронные контакты (синапсы).

Эффекторные (эфферентные) нервные окончания Эффекторные нервные окончания представлены терминальными разветвлениями аксонов нейронов. Различают: 1. Двигательные; 2. Секреторные; Двигательные окончания подразделяются на: 1. Двигательные окончания в скелетной мышечной ткани; 2. Двигательные окончания в гладкой мышечной ткани.

Двигательное окончание в скелетной мышечной ткани (нервно-мышечный синапс) Гистологический препарат Сканограмма

Нервно-мышечный синапс (моторная бляшка)

Аксо-мышечный синапс (ЭГ) 1 3 2 1) пресинаптич. мембрана 2) постсинаптич. мембрана 3) синаптическая щель

Двигательное окончание в гладкой мышечной ткани

Секреторное окончание (ЭГ) Нервный стимул Са++ + кальмодулин активация миозинкиназы фосфорилированный миозин Фибриллярный актин сокращение микрофиламентов движение гранул секрета и секреция Околоушная железа

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) Рецепторы представлены терминальными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов Классификации 1. По происхождению воспринимаемых сигналов: - экстерорецепторы; - интерорецепторы; - проприорецепторы; 2. По модальности 3. По строению - механорецепторы; - свободные; - хеморецепторы; - несвободные; - терморецепторы; - инкапсулиров-ые; - ноцицепторы;

Свободные чувствительные нервные окончания Эпителий кожи Эпителий пищевода

Свободное чувствительное нервное окончание Осязательный диск Меркеля Несвободные чувствительные нервные окончания В соединительной ткани

Инкапсулированные несвободные нервные окончания а в б Тельце Фатер-Пачини а, б-гистологические срезы; в - схема

Инкапсулированные несвободные нервные окончания б aа Тельце Мейснера а - гистологический срез б - схема

Инкапсулированные несвободные нервные окончания Генитальное тельце кожи малых половых губ человека Генитальное тельце собаки Сложное чувствительное окончание кожи геморраидального кольца

Инкапсулированные несвободные нервные окончания Нервно-мышечное веретено Сухожильный орган Гольджи

Синапсы Синапс специализированный межклеточный контакт между нейронами или между нейронами и исполнительными органами. Плотность в коре головного мозга 109/мм 3.

КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ 1. По способу передачи - химические; - электрические; - смешанные. 2. По локализации на нейроне - аксональные: аксосоматические; аксодендритические; аксошипиковые; аксональные; - дендритические: дендродендритические; дендросоматические; дендроаксональные;

Основные свойства электрических синапсов 1. Быстрое проведение возбуждения; 2. Передача возбуждения в обоих направлениях; 3. Постоянно открыты (нет канальных ворот); 4. Обеспечивают способность к синхронизации активности групп нейронов; 5. Дают возможность получить постоянный стереотип реакций при многократных воздействиях; 6. Обладают большей надежностью, не блокируются нейротоксинами.

Различные виды синапсов

Классификация синапсов (продолжение) 3. По степени сложности - простые (имеют одну пре- и постсинаптическую активные зоны); - сложные (образованы большим числом активных зон, объединенных в единый структурно-функциональный комплекс); 4. По медиаторному профилю - холинергические (АХ); - адренергические (адреналин); - серотонинергические (серотонин); - гистаминергические (гистамин); - пуринергические (пуриновые основания); - аминокислотные (ГАМК, глутамат, глицин);

В химических синапсах используются: 1. Основной медиатор непептидной природы; 2. Ко-медиаторы (нейропептиды), могут выделяться в синаптическую щель совместно или раздельно; 3. Нейромодуляторы (нейропептиды) – оказывают влияние на передачу (модулируют ее).

Схема структурной организации различных видов синапсов, сгруппированных вокруг дендрита

Различные виды синапсов (ЭГ) А-Д А-А

Внутринейронные контакты на себя (аутапсы) Псевдоуниполярный нейрон в культуре ткани

Классификация синапсов (продолжение) 5. По степени изоляции синапсов отростками астроцитов от окружающего нейропиля - неизолированные; - частично изолированные; - полностью изолированные; 6. По характеру постсинаптического потенциала - возбуждающие; - тормозные;

Сложные синапсы, полностью изолированные от окружающего нейропиля отростками астроцитов

Схематическое изображение химического синапса

Основные свойства химических синапсов 1. Химические синапсы поляризованы; 2. Передача нервного импульса происходит с задержкой по времени (0, 2 мсек); 3. Медиатор может оказывать либо возбуждающее, либо тормозное действие на нейрон; 4. Один и тот же медиатор в разных синапсах может оказывать различные эффекты; 5. Высокая пластичность.

Химический синапс Схема строения и принцип функционирования

Высвобождение медиатора Са 2+ зависимый процесс Высвобождение медиатора можно снизить или устранить убрав Са 2+ из межклеточной жидкости или добавив блокирующие Са 2+ ионы (они занимают место в Са 2+-каналах и не дают пройти Са 2+ в клетку: Mg, Cd, Ni, Mn)

Особенности функционирования синапсов Постсинаптическая мембрана содержит 3 группы специфических белков: 1. Рецепторы к медиаторам; 2. Белки эффекторного или трансмиттерного устройства; 3. Ферменты, разрушающие медиаторы. Два механизма развития ответной реакции в постсинаптич. клетке при действии медиатора 1. Ионотропный (быстродействующий) – белки эффекторного устройства-это ионные каналы 2. Метаботропный (медленнодействующий) – связывание медиатора с рецептором меняет внутри постсинаптической кл-ки активность регуляторных ферментов – чаще протеинкиназ.

Химический синапс Финальный шаг химической передачи удаление медиатора из синаптической щели. Механизмы: - распад медиатора (под влиянием ферментов); - захват рецепторами пресинаптической терминали или глиальными клетками.

Функции химических синапсов: • Обеспечение связи между нейронами в рефлекторных дугах; • Обеспечение поляризации рефлекторных дуг; • Синапс – это место регуляции функций нервной системы; • Синапс – место, где обеспечивается и хранится нейрональная память; • Синапс играет важную роль в адаптивных перестройках нейрона.

Особенности функционирования несинаптических межнейронных контактов Медиатор действует: а) медленнее; б) более генерализованно; в) не очень сильно. Это один из способов модулирующего влияния одних нейронов на активность других.

Рефлекторнаая дуга

Спасибо за внимание!