Фотосистеми фотосинтезу Підготувала Студентка V-А курсу ННІ природничих

Фотосистеми фотосинтезу Підготувала Студентка V-А курсу ННІ природничих наук Козюра Юлія Миколаївна

Фотосистеми (в перекл. з грец. : phos = світло і systema = сукупність), комплекси білка, які використовуються в фотосинтезі. Вони знайдені в мембранах тилакоїдів морських водоростей і в цитоплазматичній мембрані фотосинтетичних бактерій. Фотосистема (або центр реакції) є ферментом, який використовує світло, щоб зменшити молекули. Мембранний комплекс білка побудований з декількох одиниць і містить численні кофактори. У фотосинтетичних мембранах центри реакції забезпечують рушійну силу для біоенергичного електрона і протонного ланцюга передачі.

• Фотосистеми є такі: • - фотосистема І; • - фотосистема ІІ.

Існування двох фотосистем вдалося встановити завдяки тому, що пігменти, що входять до складу ФС I и ФС II, відрізняються за спектральним властивостями. Інтенсивність фотосинтезу при освітленні світлом з довжиною хвилі 680 -700 нм може бути значно підвищена додаванням світла з більш короткою довжиною хвилі (650 -660 нм), і навпаки. Виявилося, що інтенсивність фотосинтезу при освітленні змішаним світлом (650700 нм) вище суми інтенсивностей фотосинтезу, що спостерігається при освітленні світлом кожного із зазначених вище діапазону довжин хвиль окремо (ефект Емерсона). Це вказує на те, що в фотосинтезі беруть участь обидві фотосистеми одночасно.

Кожна фотосистема складається з світлозбиральних (антенних) молекул пігментів (хлорофілу а, хлорофілу b, каротиноїдів, фікобілінів) і реакційного центру (РЦ). Реакційний центр, у свою чергу, включає фотоактивний пігмент-пастку і первинні донори і акцептори електронів. Пігмент-пастка ФС I поглинає світло з довжиною хвилі 700 нм і позначається Р 700 (або П 700), а пігмент-пастка ФС II поглинає світло з довжиною хвилі 680 нм і позначається Р 680 (або П 680).

Рис. 1. Спрощена модель фотосистеми. I. Антенний комплекс. II. Реакційний центр. 1. Кванти світла. 2. Пігменти, що поглинають в короткохвильовій частині спектру видимого світла. 3. Пігменти, що поглинають в середньохвильовій частині спектру. 4. Молекули хлорофілу a з різними спектрами поглинання. 5. Хлорофіл-пастка P 680 або P 700. 6. Шлях енергії поглиненого кванта світла до хлорофілу-пастки. Пігменти антенного комплексу поглинають світло в тій частині спектру, в якій не поглинає пігмент-пастка, і доставляють свою енергію в РЦ, що дозволяє ефективніше використовувати енергію світла. Як правило, вони поглинають світло з довжиною хвилі меншою, ніж світло поглинається хлорофілом, що входять в РЦ. Перенесення енергії відбувається тільки від пігментів, які поглинають світло з меншою довжиною хвилі, до пігментів, що поглинають світло з більшою довжиною хвилі.

Треба відзначити, що функції белково-пігментного антенного комплексу полягають не тільки в поглинанні і передачу енергії, але й захисту хлорофілу від активних форм кисню, які утворюються при поглинання світла. Антенний комплекс разом з одним з фотоактивних комплексів (ФС I або ФС II) утворює фотосинтетическую одиницю.

Фотосистема I Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу. У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу a з максимумом поглинання при 700 нм (П 700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор - хлорофіл a, той - вторинний (вітамін K 1 або філохінон), після чого електрон передається на феридоксин, який і відновлює НАДФ з допомогою ферменту феридоксин-НАДФредуктази. Білок пластоціанін, відновлений в b 6 f комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору і передає електрон на окислений П 700.

Фотосистема II Світлозбиральний II комплекс містить 200 молекул хлорофілу a, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул каротиноїдів і 2 молекули феофітину. Реакційний центр фотосистеми II являє собою пігмент-білковий комплекс, розташований в тилакоїдних мембранах і оточений СЗК. У ньому знаходиться димер хлорофілу a з максимумом поглинання при 680 нм (П 680). На нього в кінцевому рахунку передається енергія кванта світла з СЗК, в результаті чого один з електронів переходить на більш високий енергетичний рівень, його зв'язок з ядром послаблюється і збуджена молекула П 680 стає сильним відновлювачем.

П 680 відновлює феофітин, далі електрон переноситься на хінони, що входять до складу ФС II і далі на пластохінони, які транспортуються у відновленій формі до b 6 f комплексу. Одна молекула пластохінона переносить 2 електрона і 2 протона, які беруться із строми. Заповнення електронної вакансії в молекулі П 680 відбувається за рахунок води. До складу ФС II входить водоокислюючий комплекс, що містить в активному центрі іони марганцю в кількості 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібні дві молекули води, що дають 4 електрона. Тому процес проводиться в 4 такти і для його повного здійснення потрібно 4 кванта світла. Комплекс знаходиться з боку внутрішньотилакоїдного простору і отримані 4 протона викидаються в нього.

S — водоокислюючий комплекс

Таким чином, сумарний результат роботи ФС II - це окислення 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з утворенням 4 протонів у внутрішньотилакоїдному просторі і 2 відновлених пластохінонів в мембрані.

Світлова фаза фотосинтезу поділяється на фотофізичну і фотохімічну. У фотофізичній фазі відбувається поглинання квантів світла молекулами хлорофілів П 700 (фотосистема I) і П 680 (фотосистема II) і перехід цих молекул в збуджений стан. У фотохімічній фазі обидві фотосистеми працюють злагоджено.

Фотосистема I. Збуджена молекула П 700 віддає електрон акцепторові. Від нього по системі переносників цей електрон потрапляє на зовнішню сторону тилакоїда (звернену в строму). При цьому молекула П 700 окислюється і П 700 претворюється в П 700 +:

Фотосистема II. Збуджена молекула П 680 віддає електрон акцептору. Від нього по системі переносників електрон переходить в фотосистему I і відновлює молекулу П 700. При цьому молекула П 700 повертається в початковий стан і знову стає здатною поглинати світло і переходити в збуджений стан. Молекула П 680, віддавши електрон, перетворюється в П 680+. Для її відновлення використовуються електрони, які утворюються від молекул води в процесі так званого фотолізу, або фотоокислення:

Фотосистема I може працювати автономно без контакту з системою II. У цьому випадку циклічне перенесення електрона (на схемі показано пунктиром) супроводжується синтезом АТФ, а не НАДФН.

Дякую за увагу!