Фотосинтез Живые организмы могут использовать две формы

Фотосинтез

Живые организмы могут использовать две формы энергии – световую и химическую. При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса – гликолиз, дыхание и фотосинтез.

Формы клеточной энергии • Универсальные или конвертируемые формы клеточной энергии в растительной клетке являются трансмембранный градиент электрохимического потенциала ионов водорода + аденозинтрифосфат (АТФ). • Важнейшие восстановительные эквиваленты никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН).

Световые и темновые реакции Световые реакции: Темновые реакции: Зависят от света Не зависят от температуры Зависят от температуры Быстрые < 10 (-5) сек Медленные ~ 10 (-2) сек Протекают на мембранах Протекают в строме Хл

Световые реакции 1. Введение энергии в биологические системы через воспринимающие пигментные системы 2. Преобразование энергии света в «биологическую энергию»

Введение энергии в биологические системы Фоторецепторная система фотосинтеза строится на основе двух основных химических структур: 1. - тетрапирролы, образующие циклическую структуру хлорофилла (магний-порфирины), а также открытую тетрапиррольную структуру другой группы пигментов – фикобилинов; 2. – полиизопреноиды, которые являются структурной основой большого и разнообразного класса пигментов – каротиноидов.

Хлорофиллы: 10 различных структурных форм тетрапирролы, образующие циклическую структуру хлорофилла (магнийпорфирины)

Фикобилины открытые тетрапиррольные структуры

Каротиноиды Функции: Антенная Защитная (фотопротекторная) Структурная в ССК полиизопреноиды

Спектры поглощения ФАР : 380 – 710 нм Хлорофиллы: в красной области спектра 640 -700 нм в синей - 400 -450 нм Каротиноиды: 400 -550 нм главный максимум: 480 нм

Спектр действия ФС Хлорофилл – основной пигмент фотосинтеза

Энергетические состояния молекулы хлорофилла S 0 – основное синглетное состояние S*2 , S*1 – синглетные возбужденные состояния Т* - триплетное возбужденное состояние

Схема Яблонского

Хлорофилл способен к окислительновосстановительным превращениям. «Реакция Красновского» Д - Хл-Хл 680* - А Д - Хл-Хл 680+ - АД+ - Хл-Хл 680 - А-

Кванты света запускают последовательность окислительновосстановительных реакций на внутренней мб хлоропласта

Трансформация энергии света на внутренней мб хлоропласта в конвертируемую форму и восстановительные эквиваленты • ЭТЦ фотосинтеза - встроенные в мембрану сложные белковые комплексы и подвижные переносчики е • перенос электрона по цепи связан с направленной транслокацией ионов Н+ через мембрану и генерацией + + используется на синтез АТФ • «полезный» акцептор е - НАДФ

Компоненты ЭТЦ в тилакоидной мембране интегральные белковые комплексы Небольшие белковые компоненты 1. комплекс фотосистемы I (ФС I), • пластоцианин, 2. комплекс фотосистемы II (ФС II), • ферредоксин и 3. свето-собирающий комплексы I и II (ССК), 4. цитохромный b 6/f – комплекс и ФСI, ФСII, ССКII) содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды) • ферредоксин-НАДФоксидоредуктаза. Мембранный пул пластохинонов

Схема распределение компонентов ЭТЦв тилакоидной мембране

Световые реакции 1. Введение энергии в биологические системы через воспринимающие пигментные системы 2. Преобразование энергии света в «биологическую энергию»

Преобразование энергии света

Компоненты ЭТЦ в тилакоидной мембране Интегральные белковые комплексы 1. ФС II + ССК II 2. цитохромный b 6/f – комплекс 3. ФС I + ССК I Небольшие белковые компоненты • пластоцианин, • ферредоксин и • ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза. Мембранный пул пластохинонов

ЭТЦ фотосинтеза Строма хлоропласта Люмен тилакоида

Электрон по ЭТЦ-ФС движется от одного редокс-центра к другому. Движущая сила – окислительновосстановительный потенциал редоксцентров (или переносчиков электронов). Некоторые переносчики являются общими для ЭТЦ всех типов (с. 103 и 164 ФР под ред Ермакова И. П. )

НАД(Ф)Н, ФМН, ФАД

Цитохромы: Fe+2 Fe+3 Цитохромы а, b, и с. (по положению основного максимума поглощения) Цитохромы группы b: Цит. b 559 (ФСII) Цит. b 6 ( b 6/f - комплекс) Цитохромы группы Цитохромы- железосодержащие белки, в составе которых присутствует гем с: Цит. F (b 6/f - комплекс)

Тетрапирролы

Железосерные центры 2 Fe-2 S и 4 Fe-4 S 2 Fe-2 S- 4 Fe-4 S- ФД – ферредоксин 3 железосерных центра ФС I: Белки Риске FX, , FA и FB

Пластохиноны PQ (Q – quinon, quencher of the chlorophyll fluorescence) ОН О. · О 1 е- хинон ( Q) | О- 1 е- 2 Н+ семихинон анион радикал (Q·‾ ) Редокс-превращения в молекуле хинонов | ОН гидрохинон (QН 2)

ФС II. Реакционный центр ФС II. внутренние антенны Хл а димер хл а Q – quencher of the chlorophyll fluorescence

Фотосинтетичекая единица ССК II (хл а + хл в) Фотосинтетическая единица– представляет взаимодействие светособирающего комплекса и реакционного центра фотосистемы.

Q - цикл

Q – цикл (продолжение)

ФС I

Фотосинтетичекая единица Фотосинтетическая единица– представляет взаимодействие светособирающего комплекса и реакционного центра фотосистемы.

Циклический поток электронов

Z – схема -1, 0 -0, 8 Р 700* Хл 695 А 1 Р 680* -0, 6 Fx Фео -0, 4 FB Фд QA, QB PQ 0, 0 FA НАДФ+/НАДФН Fe. S цит f Пц Р 700 +0, 5 +1, 0 Н 2 О/O 2 S +0, 8 Р 680 Z-схема фотосинтеза