ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез представляет собой ряд фотохимических и биохимических процессов, в результате которых живые существа синтезируют органические вещества за счет энергии солнечного света.
В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах. Это органеллы, которые, подобно митохондриям, окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Во внутреннем пространстве (строме) находятся тилакоиды, уплощенные мембранные мешки, которые будучи сложены стопками образуют граны. Внутреннее содержимое тилакоида называют люменом. Световые реакции катализируются ферментами тилакоидной мембраны, в то время как темновые реакции происходят в строме.
Как и в дыхательной цепи в световых реакциях электроны переносятся по электронтранспортной цепи. Однако в дыхательной цепи электроны переносятся с НАДН на О 2 с образованием воды и выделением энергии, а при фотосинтезе электроны переносятся с воды на НАДФ+ при затрате энергии. Таким образом, фотосинтетический перенос электронов в энергетическом отношении подобен «подъему в гору» . Возбуждение электронов за счет энергии поглощенного света происходит в двух реакционных центрах (фотосистемах). Это белковые комплексы, содержащие молекулы хлорофилла и разных пигментов. Другим компонентом транспортной цепи является комплекс цитохрома b/f. Функции мобильных переносчиков электронов выполняют подобный убихинону пластохинон и два растворимых белка — медьсодержащий пластоцианин и ферредоксин.
Так как фотосистема II и комплекс цитохрома b/f передают протоны от восстановленного пластохинона в люмен, фотосинтетический электронный транспорт формирует электрохимический градиент, который используется АТФсинтазой для образования АТФ.
Возбуждение Хлорофилл — зеленый, содержащий ионы Mg 2+ тетрапиррольный пигмент, несущий дополнительно остаток фитола.
В пиррольном кольце молекул хлорофиллов к остатку пропионовой кислоты обычно присоединены остатки высокомолекулярных изопреноидных спиртов которые придают хлорофиллам способность встраиваться в липидные слои мембран хлоропластов. хлорофилл a: R 1 = СН — СН 2, R 2 = СН 3, R 3 = С 2 Н 5, R 4 = CH 2 C(0)Y Хлорофилл b: R 1 = СН – СН 2, R 2 = СНО, R 3 = C 2 H 5, R 4 = CH 2 C(O)Y Хлорофилл d: R 1 = СНО, R 2 = СН 3, R 3 = С 2 Н 5, R 4 = CH 2 C(O)Y
Из высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий выделено и структурно охарактеризовано свыше 50 различных хлорофиллов. Высшие растения и зелёные водоросли содержат хлорофилл а и b, бурые и диатомовые водоросли — а и с, красные водоросли — а и d. В фотосинтезирующих бактериях присутствуют близкие аналоги — бактериохлорофиллы (БХ), отличающиеся от растительных хлорофиллов типом макроцикла и замещающими группами. Они имеют несколько модификаций: так, из пурпурных бактерий выделены БХ а и b, из зеленых бактерий - БХ а, с, d и е, из серных бактерий - БХ с, d и е; обнаружены также фотосинтезирующие бактерии, содержащие БХ g.
Пигмент Природный источник x 10 -3 или отношение интенсивностей к основному пику) Хлорофилл а Все аэробные организмы 662(90), 516(15), 578(8), 534(4), 430(118), 410(76) Хлорофилл b Зеленые растения, водоросли 644(56), 595(12), 549(6), 455(159), 430(57) Хлорофилл с1 Бурые водоросли 628(1, 0)*, 578(0, 6), 444(9, 9) Хлорофилл с2 Бурые водоросли 629(1, 0)*, 582(1 , 2), 448(14, 1) Хлорофилл с3 Бурые водоросли 626(1, 0)*, 585(3, 8), 451(32, 1) Хлорофилл d Хлорелла — Бактериохло рофилл а Пурпурные бактерии 773(91), 697(9), 577(21), 530(3), 391(48), 358(73) Бактериохло рофилл b Пурпурные бактерии 794(100), 676(18), 578(25), 408(78), 368(81) Бактериохло рофилл g Азотфиксирующие бактерии 763(1, 0)*, 575(0, 4), 470(0, 5), 418(1, 9), 408(2, 0) Бактериохло рофилл с Зеленые и бурые бактерии 668(64), 624(14), 574(11), 431(100), 384(65), 356(56) Бактериохло рофилл d Зеленые и бурые бактерии 654(61), 608(17), 424(100), 408(87), 330(45) Бактериохло рофилл е Зеленые и бурые бактерии 647(34), 592(19), 458(100), 337(48) НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ХЛОРОФИЛЛОВ И БАКТЕРИОХЛОРОФИЛЛОВ
При освещении светособирающие пигменты выполняют функцию фотоантенн, которые улавливают кванты света и передают энергию возбуждения молекуле хлорофилла а, расположенной в реакционном центре.
Фотосинтетический перенос электронов у растений начинается с фотосистемы II, которая содержит реакционный центр P 680 (хлорофилл а ), феофитин (хлорофилл, не содержащий ионов Mg 2+), два связанных хинона (QA и QB) и пластохинон (QP). Только около 1% молекул хлорофилла в ФС II непосредственно участвуют в фотохимическом переносе электронов. Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны (окрашен в зеленый цвет).
Поступающая от светособирающей антенны анергия света переводит электрон реакционного центра молекулы хлорофилла в возбужденное «синглетное состояние» . Возбужденный электрон немедленно переносится на соседний феофитин. Вследствие этого в реакционном центре остается «электронная дыра» , т. е. положительно заряженный радикал Р 680. Эта дыра заполняется электроном, который отнимается от молекулы водорасщепляющим ферментом. Возбужденный электрон переносится с феофитина через QA на акцептор QB, переводя его в состояние радикала (семихиноновый радикал). QB полностью восстанавливается вторым возбужденным электроном и, наконец, обменивается на окисленный пластохинон (QP).
У современных растений функционируют 2 фотосистемы: ФС-1 поглощает свет с длиной волны 700 -730 нм и впервые возникла у фототрофных бактерий. ФС-2 поглощает свет с д. в. 680 -700 нм и появилась позже у цианобактерий. Донором электронов для фотосистемы 2 является вода, а для фотосистемы 1 – ЭТЦ фотосистемы 2.
Циклический перенос электронов Нециклический перенос электронов При работе 2 -х фотосистем (при нормальном освещении), осуществляется нециклический перенос электронов. При отсутствии коротковолновых лучей протекает циклический перенос электронов. В этом случае не происходит восстановление НАДФ+ но, благодаря транслокации протонов, синтезируется АТФ. Источником электронов и протонов для ФС-1 служат восстановленые органические соединения. У бактерий это могут быть Н 2 S, Н 2 и др. Поэтому в процессе бактериального фотосинтеза выделение О 2 не происходит. a/L. d.
Плазматическая мембрана бактерий семейства Halobacterium содержит белок, подобный родопсину глаза и потому названный бактериородопсином. Этот белок способен непосредственно использовать энергию солнечного света для создания электрохимического градиента. В основе процесса, как и при зрительном процессе, лежит индуцируемая светом цис-трансизомеризация ретиналя. Белковая часть молекулы бактериородопсина в основном состоит из 7 α-спиралей, пронизывающих мембрану и образующих полый цилиндр. Внутри цилиндра расположена молекула ретиналя. В темноте ретиналь находится полностью в транс-форме. При освещении ретиналь перегруппировывается в 13 -цисформу и отдает протон, который «откачивается» наружу двумя аспартатными остатками.
Протонные градиенты формируются различными способами. Необычным протонным насосом является бактериородопсин (1), использующий энергию света. При фотосинтезе восстановленный пластохинон (QH 2) переносит протоны вместе с электронами через мембрану (Q-цикл) (2). Образование протонного градиента в дыхательной цепи также сопряжено с окислительно-восстановительным процессом. В комплексе III, повидимому, как и при фотосинтезе, за перенос протона ответствен Q-цикл. В цитохром с-оксидазе (комплекс IV, 3) H+-транспорт сопряжен с электронным потоком от цитохрома с на О 2. В каждом из этих случаев протонный градиент используется в синтезе АТФ-синтазой (4).
Из высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий выделено и структурно охарактеризовано свыше 50 различных хлорофиллов. Высшие растения и зелёные водоросли содержат хлорофилл а и b, бурые и диатомовые водоросли — а и с, красные водоросли — а и d. В фотосинтезирующих бактериях присутствуют близкие аналоги — бактериохлорофиллы (БХ) В большинстве фотосинтезирующих бактерий обнаружены отличающиеся от хлорофилла а типом макроцикла и замещающими группами в цикле. Они имеют несколько модификаций: так, из пурпурных бактерий выделены БХ а и b, из зеленых бактерий - БХ а, с, d и е, из серных бактерий - БХ с, d и е; обнаружены также фотосинтезирующие бактерии, содержащие БХ g. Из бурых и диатомовых водорослей выделены хлорофиллы а и с, из красных морских водорослей - хлорофиллы а и d. Формально хлорофиллы представляют собой производные порфина, молекулы к-рых содержат циклопентаноновое кольцо, конденсированное с порфириновым макроциклом, центральный атом Mg и разл. заместители; одно или два пиррольных цикла в молекулах частично гидрированы, см. , напр. , ф-лу I
Скачать презентацию ФОТОСИНТЕЗ Фотосинтез представляет собой ряд фотохимических и
Biology-7.1.ppt